Phyllitis sagittata, mediterránea genuina

La Phyllitis sagittata, sinónimo de Asplenium sagittatum, prima hermana de la Phyllitis scolopendrium, es un bellísimo helecho muy poco conocido y peligrosamente escaso que vive en las zonas costeras de todo el Mediterráneo, desde el sur y este de la Península ibérica, pasando por las Islas Baleares, sur de Francia, Córcega, Cerdeña, Sicilia, Península italiana, Malta, Marruecos, Argelia, Tunez, Libia, Grecia, Turquía, Jordania, Líbano e Israel.

Recibe el nombre de Lengua de ciervo (Tongue fern, en inglés) por la curiosa forma de sus frondes de limbo entero con dos aurículas divergentes en su base. Su hábitat son las grietas de rocas orientadas hacia el norte, frescas, sombreadas y húmedas, con predilección por las rezumantes, así como también cuevas, torrentes y barrancos. Puede vivir también con una cierta exposición solar siempre que sus raíces reciban humedad constante durante los meses más secos.

Vigorosa Phyllitis sagittata en mayo vista desde arriba creciendo en una pared de bloques de arenisca que bordea un canal de la Albufera de Mallorca. El borde crenado de las frondes es una variante fenotípica de este helecho.

Otro viejo ejemplar de Phyllitis sagittata con el borde crenado. Fotografía cedida por un técnico naturalista  del Parc Natural de s'Albufera de Mallorca, Pere Vicens, descubridor de la población de este helecho en un canal de dicho parque.

Bellísimo ejemplar de frondes bífidas como una lengua de serpiente, fotografiado en la Font del Teix de la Serra del Montsià al sur de Cataluña. Fotografía cedida por el botánico Rafel Curto.

Pequeña Phyllitis sagittata con frondes de borde liso creciendo en la grieta de una roca en el Valle de Sóller de la Isla de Mallorca. Aunque parezca muy joven, en realidad no lo es. Su aspecto se debe a las condiciones de escasa humedad en las que vive, que la obligan a brotar frondes pequeñas muy coriáceas, adaptadas a las duras condiciones del hábitat rocoso donde cayó y germinó la espora de la que surgió.

Grieta rocosa donde crece la pequeña Phyllitis sagittata anterior en el Valle de Sóller a 200 msnm, orientada hacia el norte. La capa de musgo que la rodea le facilita la supervivencia al absorber como una esponja la humedad del rocío matinal. A su vez la roca que tiene encima hace las veces de campana captadora de la humedad en las frescas madrugadas mallorquinas, de manera que el agua condensada sobre su superficie va cayendo gota a gota en la grieta donde el helecho tiene hundidas sus raíces.

Este ejemplar en los últimos años ha tenido que soportar, además, la voracidad de las cabras asilvestradas, que como una plaga muy destructiva están acabando con la flora más amenazada de Mallorca. 

Así quedó hace unos años tras ser ramoneada por una cabra. Menos mal que le quedó este pequeño trozo de fronde para seguir respirando, ya que de lo contrario sus raíces hubieran quedado ahogadas y hubiera muerto.

En un esfuerzo desesperado por sobrevivir recurrió a las pocas reservas de su diminuto rizoma y volvió a brotar al cabo de un més. Mi alegría al ver estas frondes nuevas fue inmensa, pues ya la daba por muerta. Le dije: "Pequeñaja, mi niña, eres una campeona de la supervivencia, ni las cabras pueden contigo". Es el único ejemplar de su especie en muchas hectáreas, un pequeño tesoro, una esperanza. Desde entonces la mantengo cubierta por varias ramas espinosas de aulaga negra, Calicotome spinosa, que disuaden a las cabras de comérsela de nuevo.

La pequeña campeona hace lo que puede para perpetuarse. En esta foto podeis ver los soros cargados de esporas en el envés de una de sus diminutas frondes. Con suerte alguna de ellas caerá en una grieta rocosa con el suficiente sustrato y humedad para germinar y darle una hija.

A unos 15 kilómetros de la pequeña campeona, en un barranco muy húmedo y sombrío por donde discurre el Torrent de Pareis en la costa noroeste de Mallorca vive esta vieja matriarca de grandes frondes extendidas hacia la luz, cuyos bellísimos soros se transparentan a contraluz. A su alrededor crecen decenas de pequeñas hijas suyas, que son una esperanza para el futuro. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Diminutas Phyllitis sagittata, hijas de la vieja matriarca anterior, creciendo en una covacha del barranco con poquísima luz a pocos metros de su madre, acompañadas de Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens.

Envés de una fronde de 10 cms. de longitud con la bellísima distribución simétrica de los soros a lo largo de las nerviaciones de la lámina.

Detalle de los soros, dispuestos de forma paralela,  de no más de 13 mm de longitud con el indusio bivalvo de margen entero. Se distinguen los esporangios maduros como pequeñas bolitas marrones, a punto para dispersar las esporas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

 

Esporangio de Phyllitis sagittata después de dispersar las esporas. Se aprecian bien todas sus partes: el esporangióforo a la izquierda que hace las veces de cordón umbilical y nutre el esporangio, el anillo de células que actúa como una placenta y alimenta las esporas durante su formación  y  la bolsa transparente que en la microfotografía se ve desgarrada y vacía, donde crecen las esporas como si de un útero se tratase.

 

Y por último aquí podeis ver las esporas de Phyllitis sagittata. Como ocurre en todos los helechos diploides son de pequeño tamaño. 

En Andalucía la Lengua de ciervo corre un serio peligro de extinción, ya que solo se conocen unas pocas poblaciones con escasos individuos en el Parque Natural de la Sierra de Grazalema y en el Parque Natural de los Alcornocales, en las províncias de Cádiz y Málaga. Está incluída como especie vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular de Andalucía.  http://waste.ideal.es/listarojaandalucia.htm

Por suerte este helechito tan nuestro, tan mediterráneo, se puede reproducir con cierta facilidad por cultivo de esporas, lo que supone una esperanza para evitar su completa extinción.

Y aquí teneis la prueba, una casi microscópica Phyllitis sagittata recien germinada tras la fecundación de la oósfera de un gametofito por un anterozoide de otro gametofito a los 17 meses y medio de la siembra de las esporas. Se pueden ver sus diminutos frondes de un verde claro y a su alrededor multitud de gametofitos cuya oósfera aún no ha sido fecundada, cada uno de ellos provisto de los rizoides que absorben el agua y los nutrientes del sustrato. Fotografía hecha en el interior de la fiambrera donde he hecho el cultivo. Las esporas proceden de una vieja Lengua de ciervo de la Albufera de Mallorca. ( Doble click encima de la foto para ampliarla )

Y por último el resultado tras dos largos años de cultivo: una decena de pequeñas Phyllitis sagittata recien trasplantadas a macetitas individuales. Dentro de un año, más o menos, ya estarán en condiciones de ser trasplantadas cerca de su madre, para reforzar la poblacion de la Albufera de Mallorca.

Asplenium hemionitis, el diseño hecho arte

El Asplenium hemionitis es para mí uno de los helechos más bonitos de la Macaronesia. El diseño de sus frondes y la simetría de sus soros son el resultado de millones de años de evolución. Pertenece a la gran família de las Aspleniaceae y su dotación cromosómica es diploide ( 2n = 72 ). Sus frondes, de consistencia coriácea y un color verde brillante, se confunden con las hojas de hiedra, de ahí que los portugueses lo llamen "Feto de folha de hera". En las Islas Canarias recibe el nombre de "Hierba candil". Necesita humedad permanente durante todo el año, que consigue gracias al fenómeno de la lluvia horizontal que abastece de agua los bosques de Laurisilva, que son su hábitat.

 

Viejo ejemplar de Asplenium hemionitis en la Isla de Faial del Archipiélago de las Azores. En estas islas la humedad es tan grande que este helecho puede vivir a pleno sol, llegando a colonizar los muros que bordean  los caminos y carreteras.

Frondes de Asplenium hemionitis, de un vivo color verde brillante y una textura coriácea, como de plástico. Miden hasta 35 cms. con el pecíolo algo más largo que la lámina.

Llegó a poblar gran parte de Europa y el Norte de África, coincidiendo con un período de clima subtropical, cálido y húmedo, en que los bosques de Laurisilva tuvieron su máxima expansión. Con la última glaciación fue retrocediendo hacia el sur y el este, huyendo del frío, quedando recluido desde entonces en los cuatro archipiélagos de la Macaronesia, varias localidades de Portugal donde persisten pequeños reductos de Laurisilva, como son la Sierra de Mafra y la Sierra de Sintra-Cascais, y en algunas localidades frescas y húmedas del norte de África ( Marruecos, Argelia y Tunez ).

 

La simetría de los soros parece diseñada por un matemático. Los de una mitad son la imagen especular de los de la otra mitad. Tienen una estructura linear y se distribuyen siguiendo los nerviaciones de la fronde. Los de la foto son inmaduros, cubiertos todavía por el indusio que es membranáceo, rígido, estrecho y entero.

Envés de otra fronde con los soros maduros, con el indusio levantado para que los esporangios puedan dispersar las esporas. En la foto se aprecia un polvillo oscuro alrededor de los soros que son las esporas.  También se puede ver el pecíolo largo y negro de las frondes. (Doble click encima de la foto para ampliarla).

 

Detalle de los soros maduros con el indusio blanco levantado. Se ven los esporangios negros desplegados que van dispersando las esporas como pequeñas catapultas.

 

Esporangio de Asplenium hemionitis, que por alguna razón no ha podido dispersar las esporas. Todavía permanecen dentro de la bolsa transparente a medio desgarrar, que les sirve de útero hasta su maduración.

Diminutas esporas de Asplenium hemionitis. El pequeño tamaño denota su dotación cromosómica diploide.

En la localidad de Taganana en la Isla de Tenerife se encuentra un bellísimo híbrido entre Asplenium hemionitis y Asplenium onopteris, llamado Asplenium x tagananaense.

El Asplenium x tagananaense tiene un aspecto antediluviano. Los largos pecíolos negros de sus frondes son una característica que comparten ambos progenitores. La lámina tiene una estructura intermedia, aunque sus soros recuerdan más al progenitor Asplenium hemionitis. Estas dos últimas fotos pertenecen a la magnífica web de fotografías de helechos de Andrew Leonard. Podeis ver más fotos en este enlace: Andrew Leonard´s fern site

( 1/2 abuelo + 1/2 abuela ) + 1 abuela = Asplenium X sollerense

Pues sí, efectivamente, para volverse locos. Lo que pasa en esta familia de helechitos del Valle de Sóller es el colmo del incesto. Según reza la Real Academia de la Lengua Española, incesto es la relación carnal entre parientes dentro de los grados en que está prohibido el matrimonio. Exactamente lo que han hecho la hija apomeiótica de la abuela y el nieto apogámico de la abuela. El fruto de su relación es un bellísimo helecho muy vigoroso, el Asplenium X sollerense, endémico del Valle de Sóller en la Isla de Mallorca.

Asplenium fontanum ( FF )   >    >    X    <    <    <    <  Asplenium petrarchae ssp. bivalens ( PP )

    v                                               ( Hibridación interespecífica )                         v

    v                                                                    v                                                                       v

    v                                                                    v                                                                       v

    v                                 Asplenium protomajoricum ( FP )                                  v

    v                                                                  v                                   ( Duplicación cromosómica por Apomeiosis )

    v                                                                  v                                                                        v

    v                                     ( Apomeiosis y Apogamia )                                              v 

    v                                                                 v                                                                         v         

    v                                                                 v                                                                         v        

     >  >  >   X  <  <  Asplenium majoricum  ( FFPP ) >  >  X  <  < Asplenium petrarchae ssp. petrarchae ( PPPP )

                    v                                                                                               v

                    v                                                                                               v

      ( Retrohibridación )                                     ( Retrohibridación indirecta )

                    v                                                                                              v

                    v                                                                                              v

 Asplenium x reichsteinii ( FFP )                      Asplenium x sollerense ( FPPP )

Así es el complicado arbol genealógico de esta família que pasa de convencionalismos, tabús y prohibiciones. Cualquiera diría que sus miembros sienten envídia de los faraones, que se casaban con sus hermanas.

El Asplenium x sollerense es pues un híbrido alotetraploide con el 75% de su genoma procedente del Asplenium petrarchae ssp. bivalens (su abuela) y el 25% restante del Asplenium fontanum (su abuelo).

 

Viejo ejemplar de Asplenium x sollerense, con sus largas frondes péndulas de un vivo color verde claro, en una grieta sombreada orientada hacia el noroeste a 200 msnm. de la finca Can Gomila, muy cerca del núcleo urbano de Sóller.

Otro Asplenium x sollerense con sus largas frondes nuevas más anchas en su parte distal y el raquis verde. Este ejemplar crece orientado hacia el norte a unos 500 msnm.

 

Ejemplar más joven que crece a unos 300 msnm en un viejo olivar del bellísimo Barranc de Biniaraix. Vive rodeado de sus progenitores, el Asplenium petrarchae ssp. petrarchae que es más oscuro y más piloso y el Asplenium majoricum, mucho más pequeño y con escasa pilosidad. Me llamó mucho la atención por su vivo color verde claro, herencia de su abuelo Asplenium fontanum y por la anchura y el gran tamaño de la lámina de sus frondes.

La disposición pendular y la longitud de sus frondes es una herencia de su abuelo el Asplenium fontanum. Los de la foto miden unos 15 cms y tienen el pecíolo de color negro más corto que la lámina, ésta lanceolada y más estrecha en la base, con el raquis verde excepto en su parte más proximal, ápice ligeramente alargado y obtuso, pinnas anchas, alternas y asimétricas de borde lobado-crenulado, más grandes las distales, con pelos glandulosos unicelulares.

 

Tricomas o pelos glandulosos de Asplenium x sollerense formados por una sola célula tubular acabada en un bulbo excretor, por donde se excretan aceites esenciales urticantes como defensa contra los animales fitófagos. Todos los descendientes del Asplenium petrarchae tienen estos tricomas en mayor o menor número.

Los pelos glandulosos de los helechos son los precursores evolutivos de los pelos pegajosos de las plantas carnívoras, los cuales, además de sustancias pegajosas, también excretan enzimas digestivos para digerir sus presas.

Otra imagen microscópica de los pelos glandulosos del Asplenium x sollerense con sus medidas en micras. ( Doble click encima de la foto para ampliarla ).

Envés de varias pinnas con los soros aún inmaduros cubiertos por el indusio, dispuestos a cada lado del eje central de cada pinna. Se aprecia el raquis negro en los 2/5 proximales de la cara inferior de la lámina. En los 3/5 distales el raquis es verde. En cambio, en la cara superior del raquis predomina el color verde, sólo oscuro en la parte más proximal.

Esporas obtenidas del viejo y vigoroso ejemplar de Can Gomila. No se vé ninguna abortada, su aspecto es normal y de tamaño más bien grande como las de todos los tetraploides.

Como ocurre con su primo el Asplenium x reichsteinii, el Asplenium x sollerense, aunque teóricamente estéril, también es capaz de generar esporas viables y no es dificil encontrar ejemplares solitarios en las paredes de los bancales más sombríos y húmedos del Valle de Sóller. Lo que llama más la atención es su vivo color verde claro, el porte pendular de sus largas frondes y la forma de su lámina, llamativamente más ancha en su parte distal.

Diminuto Asplenium x sollerense obtenido por cultivo de esporas.

Ceterach officinarum subsp. officinarum, duplicar su genoma le hizo fuerte

Su ancestro diploide, el Asplenium javorkeanum, sinónimo de Ceterach officinarum ssp. bivalens o Asplenium ceterach ssp. bivalens, sigue confinado desde hace millones de años en los Países Balcánicos, en el este de la Península italiana, en Sicilia y en Turquía. Crece sobre suelos preferentemente ácidos en lugares elevados orientados hacia el norte o noroeste.

Arbol genealógico de la família del Asplenium javorkeanum y su descendiente el Asplenium ceterach con la silueta de sus frondes. Dibujo tomado del excelente artículo "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences".

Hace millones de años se produjo una mutación en la meiosis de un esporangio de Asplenium javorkeanum y en lugar de una meiosis para reducir a la mitad el número de cromosomas de las esporas, que normalmente son haploides, tuvo lugar una simple mitosis (esta mutación recibe el nombre de apomeiosis, ausencia de meiosis  y es relativamente frecuente en los helechos), dando lugar a esporas diploides, diplosporas, perfectamente viables, que al germinar dieron lugar a gametofitos diploides, los cuales produjeron gametos diploides y, tras la fecundación, nació una nueva especie con doble dotación cromosómica, lo que en genética recibe el nombre de tetraploidía.

La nueva especie, el Ceterach officinarum ssp. officinarum, sinónimo de Asplenium ceterach ssp. ceterach, llamado vulgarmente doradilla, tiene en su núcleo dos genomas idénticos, es decir, es autotetraploide.

 

Ceterach officinarum ssp. officinarum entre las piedras de una pared de bancal, a unos 100 msnm, en el municipio de Sóller en la Isla de Mallorca. Compartiendo el mismo sustrato podemos ver una hoja de Ophrys fusca y el helecho musgoso Selaginella denticulata.

Esta tetraploidía le permitió salir de su hábitat ancestral y conquistar nuevas tierras, al conferirle mayor resistencia a la sequía, a la exposición solar y a la alcalinidad del suelo calizo, pudiendo vivir en multitud de hábitats y suelos diferentes, desde el nivel del mar hasta las cumbres de las montañas, alcanzando en su expansión las Islas Canarias hacia el Oeste, el Oriente Próximo hacia el Este, Alemania, el Benelux y las Islas Británicas hacia el Norte y las costas mediterráneas de África hacia el Sur.

Doradilla creciendo sobre unas rocas calcáreas orientadas hacia el norte a unos 600 msnm, en el municipio gaditano de Benaocaz, en pleno Parque natural de la Sierra de Grazalema.

Las frondes de la doradilla tienen una longitud que oscila entre los 3 y los 20 centímetros, el pecíolo es castaño-negruzco y bastante más corto que la lámina, que es lanceolada u obovado-lanceolada, con el haz de un color verde muy variable según el hábitat, desde verde claro brillante hasta verde oscuro y mate, incluso con cierta tonalidad azulado-grisácea. El envés está cubierto de páleas brillantes, de plateadas a ferrugíneas. Los soros son oblongo-lineares con indusio rudimentario o sin él. Las pinnas son alternas, entre 6 y 15 pares, ovadas u oblongas con el ápice redondeado y el borde entero o crenado.

Doradilla con largas frondes de unos 20 cms. con pinnas más separadas, borde ligeramente crenado y pecíolo largo de color claro, conviviendo en el mismo hábitat con otros ejemplares de aspecto normal, en la maravillosa finca pública de Planícia, ubicada en el municipio de Banyalbufar de la Isla de Mallorca.

 Haz de una típica lámina de Ceterach officinarum ssp. officinarum.

 

Envés de una lámina con su vellosidad paleácea y los soros bien visibles, formados por esporangios como bolitas oscuras, que están a punto de dispersar las esporas.

Detalle de los soros anteriores con los esporangios oscuros bien visibles.

Soros tras la dispersión de las esporas con los esporangios ya desplegados y vacíos. Se ven muy bien las páleas que cubren todo el envés de la lámina.

Detalle microscópico de una pálea de doradilla, rodeada de esporas y esporangios ya desplegados y vacíos.

 Estructura microscópica de una pálea, que está formada por las carcasas de células muertas, secas y vacías en forma de panal de abejas. La función de las páleas podría ser doble: por una parte servirían al helecho como un abrigo para soportar las heladas invernales y por otra absorberían la humedad del rocío y la cederían gota a gota a las raíces como un agua dulcísima.

Esporas de doradilla contenidas en la bolsa transparente de un esporangio, esperando a que se despliegue como una pequeña catapulta y las disperse lo más lejos posible.

Esporangios de Ceterach officinarum tras la dispersión de las esporas. Las células del anillo han actuado como un muelle doblado por los extremos que al soltarlo de despliega con una fuerza inusitada, desgarra la bolsa que contiene las esporas y las dispersa.

En esta microfotografía se puede ver la estructura de un esporangio al completo, con el esporangióforo a la izquierda que hace las veces de cordón umbilical y nutre el esporangio, la bolsa desgarrada y vacía que actúa como un útero y el anillo que alimenta las esporas como una placenta y luego se despliega y las dispersa.

Y por último las esporas muy grandes típicas de los helechos tetraploides. Su ancestro diploide, el Asplenium javorkeanum, tiene unas esporas mucho más pequeñas, que no superan nunca las 39 micras.