Selaginella denticulata, el helecho musgo

Los helechos del género Selaginella, junto con los Lycopodium e Isoetes, son las plantas vasculares más primitivas y antiguas que existen en la actualidad sobre la Tierra, pues aparecieron unos 150 millones de años antes que los dinosaurios, en pleno período Carbonífero. Sus antepasados evolutivos, las Lycophytas, llegaron a alcanzar el tamaño de grandes árboles con tronco y ramas leñosas cubiertas de hojas hasta la base del tallo. Vivían sobre suelos  pantanosos costeros en un clima  tropical, lo que les facilitaba su reproducción por esporas. Los restos de estas extraordinarias plantas se transformaron en nuestros mayores depósitos de carbón.

Selaginella denticulata brotando vigorosamente en febrero sobre el sustrato retenido entre varias piedras de una pared de bancal orientada hacia el norte a la sombra de unas encinas.

La Selaginella denticulata tiene el aspecto de un musgo tapizante con tallos aplanados dorsoventralmente, rastreros, que llevan cuatro filas de hojas ovadas de borde denticulado de distinto tamaño según su posición: las dos filas más laterales son mayores que las dorsales. Tiene tallos estériles y tallos fértiles con esporangios llamados estróbilos. Su genoma cuenta con 18 cromosomas.

Su crecimiento reptante y tapizante le permite vivir y colonizar muchos hábitats, con la condición de que sean frescos y sombreados, aunque con bastante luz, evitando el sol directo: superficies y grietas de rocas y piedras, como epifita sobre troncos y ramas de árboles viejos con corteza rugosa y un poco de sustrato, en forma cespitosa cubriendo suelos permanentemente húmedos, etc.. Junto con los líquenes, las hepáticas y los musgos verdaderos con los que comparte el mismo hábitat, va formando sustrato vegetal por descomposición de las capas más viejas y yuxtaposición de una nueva cada año, que crece sobre la capa descompuesta del año anterior.

Brotes tiernos de Selaginella denticulata reptando sobre la superficie de una roca muy húmeda y sombreada en octubre. Varios de los brotes, en general los más vigorosos y erectos, son fértiles y reciben el nombre de estróbilos, que significa brote con esporangios. Las dos fotos anteriores están hechas en el Valle de Sóller de la Isla de Mallorca.

Selaginella denticulata tapizando una roca rezumante de la Isla de Madeira en mayo. Esta especie está distribuida por todo el Mediterráneo y la Macaronesia, excepto el Archipiélago de Cabo verde.

Las hojitas de los brotes estériles, como el de la izquierda, reciben el nombre de micrófilos. Las de los estróbilos o brotes fértiles, como el de la derecha, se llaman microsporofilos si rodean un microsporangio con microsporas masculinas y megasporofilos si rodean un megasporangio con megásporas femeninas.

Detalle de los micrófilos, vistos al microscopio a 40 aumentos. Tienen una forma ovada-ahusada.

Pequeñas espinas o dentículos del borde de un micrófilo vistas al microscopio a 100 aumentos. Estas espinas le dan el nombre de "denticulata".

Raíces de Selaginella denticulata, llamadas rizóforos, que le permiten fijarse fuértemente al escaso sustrato sobre el que vive y penetrar entre las grietas de las rocas buscando nutrientes y humedad. Estos rizóforos son muy útiles para propagar la Selaginella, la cual se multiplica facilmente arrancando un brote y sembrándolo en una maceta, por ejemplo, de un bonsai como si de musgo se tratase. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

 

Imagen macro de un estróbilo o brote fértil con los esporangios masculinos rojos o microsporangios en la parte distal y los femeninos amarillos o megasporangios en la parte proximal.

 

Microsporangios masculinos de un vivo color rojo que contienen micrósporas agrupadas de cuatro en cuatro, es decir, lo que se llama una tétrade. Foto hecha a 40 aumentos.

 

Diminutas esporas masculinas con su curiosa estructura triangular (triletas). Tienen un vivo color rojo  recien dispersadas, que va cambiando a marrón tierra al oxidarse. Foto hecha a 400 aumentos.

Megasporangios femeninos de un vivo color amarillo limón con tres o cuatro grandes megásporas en su interior. Para poderlos fotografiar tuve que cortar con un bisturí muy fino las hojitas o megasporofilos que los rodeaban. Foto hecha a 40 aumentos.

Megásporas femeninas de Selaginella denticulata vistas al microscopio a 40 aumentos. Son diez veces más grandes que las esporas masculinas o micrósporas.

 

Una de las megásporas anteriores vista a 400 aumentos, los mismos aumentos que en la foto de las micrósporas masculinas. Es muy llamativa la diferencia en tamaño.

Dryopteris oligodonta, endémica de Canarias

La Dryopteris oligodonta, llamada por los canarios Helecho macho, es la única aspidiácea endémica de las Islas Canarias, aunque también ha sido descrita en la Isla de Santo Antâo del Archipiélago de Cabo Verde. Su nombre botánico está formado por la combinación de cuatro palabras griegas: dryos-pteris = roble-helecho, es decir, helecho que vive bajo los robles o helecho de los robles, por la querencia de las especies del género Dryopteris por vivir a la sombra fresca y húmeda de árboles planifolios (lauráceas y ericáceas en las islas macaronésicas) y oligos-odonthos = pocos-dientes, en referencia a las pinnas poco dentadas del helecho.

Dryopteris oligodonta en el bellísimo bosque de Laurisilva del sendero de las Vueltas de Taganana en el Parque Rural de Anaga situado al norte de la isla de Tenerife.

Vigorosa Dryopteris oligodonta a la sombra de un til o garoé, Ocotea foetens, en el paradisíaco Bosque de los Tiles de la Isla de la Palma.

 

Helecho macho con las raíces descalzadas a la sombra intensa de un viñátigo, Persea indica, en el Bosque de los Tiles. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Hábitat de la Dryopteris oligodonta en el bosque de Laurisilva del Parque Rural de Anaga en Tenerife.

Frondes nuevas de otra Dryopteris oligodonta en el mismo hábitat que la anterior, creciendo sobre un grueso mantillo formado por hojas y ramas descompuestas de los arbustos que le dan sombra.

 

Detalle del haz de varias pinnas de una fronde nueva con los dientes redondeados  en escaso número que le dan el nombre. Realmente parecen una dentadura. Al ver esta imagen se comprende el motivo por el que Rodolfo Emilio Giuseppe Pichi Sermolli, el botánico florentino que lo describió en 1951, le dió el nombre de "oligodonta".

Envés de las pinnas con los soros inmaduros cubiertos por un indusio reniforme típico del género Dryopteris. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

Soros maduros iniciando la dispersión de las esporas. Se ve bien el detalle de los dientes de las pinnas y el reticulado verde dibujado por los nervios de cada pínnula o diente.

Soros con los esporangios ya completamente desplegados tras la dispersión de las esporas. Las tres fotos anteriores con las distintas etapas de los soros están hechas a mediados de mayo, lo cual significa que este helecho va dispersando esporas durante todo el año.

 

Soros de Dryopteris oligodonta vistos al microscopio a 10 aumentos. En el soro inferior se ve un esporangio ya desplegado y abajo el envés del nervio central de la pinna con tricomas glandulosos.

Detalle de los tricomas glandulosos del nervio central de la pinna anterior vistos al microscopio a 40 aumentos. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Pálea del envés de una pinna de Dryopteris oligodonta, formada por las carcasas transparentes de células secas y vacías.

 

Y para acabar en esta foto se pueden ver los pecíolos de las frondes cubiertos de grandes páleas marrones a modo de abrigo.

En la Isla de la Gomera se encontró un híbrido entre la Dryopteris oligodonta y la Dryopteris guanchica al que se le dió el nombre de Dryopteris x cedroensis.

Polystichum falcinellum, inventor de la guadaña

Su nombre científico lo dice casi todo de él en tres palabras, dos griegas unidas y una latina con un sufijo diminutivo: Poly-stichos falci-nellum = muchos-en fila guadañ-ita, es decir, pinnas en forma de pequeñas guadañas con muchos soros en fila. El botánico que lo bautizó, de nombre Swartz, consiguió resumir en dos palabras lo más llamativo de este tesoro vegetal,  que en todo el mundo sólo se puede encontrar en los bosques más sombríos y húmedos de la alta montaña de la Isla de Madeira. 

 

Bellísimo ejemplar de Polystichum falcinellum en la penumbra intensa de un bosque de pinos del Monte Poíso a 1450 msnm. Sin flash hubiera sido imposible fotografiarlo. A su lado se pueden ver varias frondes tiernas de otro endemismo maderense, la Dryopteris maderensis. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Es una planta inconfundible con un diseño tan característico que, una vez visto un ejemplar, jamás se puede olvidar. Antes de viajar a Madeira había visto alguna foto suya en internet, pero me había olvidado de él y no lo buscaba especialmente. Mi obsesión era encontrar el Asplenium anceps, ancestral abuelo macaronésico del helecho mallorquín Asplenium azomanes. Recorriendo y escaneando con la vista el espesísimo bosque que bordea la carretera que va a la cima del Monte Poíso, me llamaron la atención estas oscuras frondes que en la penumbra se ven casi negras. Estaban cubiertas por ramas secas y hojarasca caída de los pinos. Nada más ver sus pinnas en forma de pequeñas guadañas supe que acababa de encontrar uno de los endemismos más escasos de la flora de Madeira.

 

Fronde del ejemplar anterior con las pinnas falcadas tan características. En la parte más proximal del haz del raquis se ven páleas como pelos marrones, que son más abundantes en el envés de la fronde.

 

En esta foto se pueden ver las pinnas falcadas como pequeñas guadañas,  hoces o dallas, unidas al raquis por un corto pecíolo. Llaman la atención las dos aurículas de su base, más grande la que mira hacia el ápice de la lámina. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Detalle de las dos aurículas basales de las pinnas anteriores.

Esta imagen justifica el nombre que le dió el botánico Swartz: muchos soros en fila en pinnas con forma de pequeñas guadañas. Aquí se ven mejor las páleas del raquis como pilosidades formadas por células secas y las dos aurículas de la base de las pinnas, más grande la apical que la proximal, cada una de ellas con varios soros en su envés.

Detalle de las páleas del raquis, las dos aurículas de la base de las pinnas y los soros cubiertos por un indusio pegado en el centro en forma de paraguas (peltado), que están dispuestos en dos filas siguiendo el nervio central de la pinna, distribución que se repite en las aurículas.

El Polystichum falcinellum tiene facilidad para hibridarse con el Polystichum setiferum, dando lugar a un bellísimo híbrido con un aspecto intermedio, el Polystichum x maderense.

 

Imagen del híbrido Polystichum x maderense, tomada de la magnífica página web de Andrew Leonard. La hibridación ha hecho que las aurículas basales de las pinnas se hayan transformado en dos pínnulas pecioladas.  Andrew Leonard´s Fern Site

Asplenium anceps, el patriarca ancestral

Hace muchos millones de años, cuando Europa occidental, el norte de África y las islas de la Macaronesia eran un paraíso subtropical con inmensos bosques de Laurisilva, el Asplenium anceps, que con el paso del tiempo sería el progenitor diploide de vigorosos híbridos, poblaba toda esta vasta región en compañía de otro helecho de la família de las Aspleniaceae, el otro antepasado de la saga trichomanes, el diploide Asplenium trichomanes ssp. trichomanes.

Por desgracia los paraísos terrenales son efímeros, no permanecen para siempre y acaban siendo sustituidos por climas más fríos o más cálidos, más húmedos o más secos, que someten a los seres vivos que en ellos habitan a duras pruebas de adaptación. Se producen entonces extinciones masivas, mutaciones extrañas más o menos afortunadas e hibridaciones interespecíficas aparentemente imposibles y al final sobreviven los más fuertes, los mejor adaptados, los mutantes y los híbridos con una combinación genética más adecuada para soportar el nuevo clima.

Esto mismo fué lo que le ocurrió al Asplenium anceps. Al enfriarse el clima por las sucesivas glaciaciones, se fué extinguiendo del norte hacia el sur y del este hacia el oeste, quedando confinado en los bosques residuales de Laurisilva de las islas de la Macaronesia: Canarias, Madeira y Azores, con un clima templado y húmedo semejante al que disfrutaba en el momento de su máxima expansión.

Vigoroso ejemplar de Asplenium anceps creciendo sobre un mullido lecho de musgos y líquenes en un bosque de pinos del Monte Poíso de la Isla de Madeira a 1500 msnm. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Varios ejemplares de Asplenium anceps de diferentes edades acompañados por Sibthorpia peregrina, endémica de Madeira, en el mismo bosque de la foto anterior, donde se dan las cirscunstancias ideales para su crecimiento: humedad constante durante todo el año, temperatura templada con escasas variaciones y sombra permanente.

Desde que empezó su declive la población total del Asplenium anceps ha ido disminuyendo paulatinamente, sobretodo en las Islas Canarias, donde quedan pequeñas poblaciones acompañadas por algunos ejemplares de su vigoroso híbrido, el Asplenium trichomanes ssp. maderense, fruto de la hibridación entre el Asplenium anceps y el Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens. En Tenerife, La Gomera y El Hierro se conoce una sola población en cada isla con escasos ejemplares, siendo algo más abundante en la mitad norte de La Palma.

En el Archipiélago de las Azores el número de ejemplares es algo mayor, pero va menguando, siendo cada vez más escaso y difícil de localizar. Actualmente sólo vive en la islas de Faial y de Pico, acompañado por otro de sus descendientes híbridos, el Asplenium azoricum, alotetraploide endémico de las Islas Azores, fruto de una antiquísima hibridación entre el Asplenium anceps y otro helecho del género Asplenium.

 

Magnífico ejemplar del híbrido Asplenium azoricum, fotografiado en el Monte Carneiro en la Isla de Faial del Archipiélago de las Azores. Es muy llamativo el parecido macroscópico con su padre. 

El patriarca ancestral y algunos de sus descendientes híbridos.

En la Isla de Madeira las poblaciones de Asplenium anceps son más numerosas y estables y de momento no corren peligro. Al igual que en Canarias, en Madeira comparte el hábitat con su híbrido hexaploide Asplenium trichomanes ssp. maderense.

Las frondes del Asplenium anceps miden entre 5 y 30 centímetros de longitud. Las pinnas son coriáceas  y brillantes como de plástico, característica que han heredado todos sus descendientes híbridos, tanto sus hijos, el Asplenium azoricum y el Asplenium trichomanes ssp. maderense, como su nieto, el Asplenium azomanes y  sus biznietos, el Asplenium x tubalense y el Asplenium trichomanes nothosubsp. malacitense.

Fronde de Asplenium anceps con sus pinnas alargadas, brillantes y muy coriáceas, que al tacto parecen de plástico.

 Haz de una fronde de Asplenium anceps.

 

Envés de la misma fronde anterior. El pecíolo y el raquis tienen un bonito color marrón tierra.

  

Cuando el Asplenium anceps crece en un lugar muy iluminado sus pinnas adoptan una disposición en distintos planos como un tejado. Esta característica también se puede ver en sus descendientes, sobretodo en su nieto, el Asplenium azomanes.

Otra característica que también comparte con todos sus descendientes es una pequeña aurícula en la base de sus pinnas medianas e inferiores dirigida hacia el ápice de la lámina con uno, dos y hasta tres soros en su envés. (Doble click sobre la foto para ampliarla) 

Todos los helechos de la gran familia trichomanes tienen dos alas paralelas en el haz del raquis que lo recorren en toda su longitud dibujando un canal, el cual parece tener la función de recoger, canalizar y llevar por capilaridad la humedad del rocío matinal y de la lluvia horizontal recogida por las pinnas hacia la base de las frondes donde están la raíces.

 

En esta foto se pueden ver las dos alas paralelas en el haz del raquis, que lo recorren en toda su longitud. 

Ala vista al microscopio. Es una lámina muy fina y transparente parecida al corcho formada por las carcasas secas y vacías de células muertas.

Haz y envés de una fronde, donde se ven las dos alas superiores del raquis y abajo una tercera ala en el envés del raquis, mucho más grande, característica casi exclusiva del Asplenium anceps que sólo comparte con su descendiente el Asplenium trichomanes ssp. maderense. Todos los demás miembros del complejo trichomanes tienen únicamente las dos alas superiores.

 

En esta foto se ve muy bien el ala inferior del raquis, la aurícula de las pinnas y los soros que se disponen en dos hileras a lo largo del nervio central de cada pinna, excepto los que están dentro de la aurícula.

Bellísimo esporangio de Asplenium anceps tras la dispersión de las esporas.

Y por último las esporas de pequeño tamaño, característica propia de los helechos diploides.