Diplazium caudatum, la belleza de lo negro

Este bellísimo helecho es un endemismo ibero-macaronésico que vive en todos los archipiélagos de la Macaronesia: Canarias, Azores, Madeira y Cabo Verde y en la comarca de Algeciras de la provincia de Cádiz, incluída dentro del Parque Natural de Los Alcornocales, donde persiste un hábitat similar a la Laurisilva, cálido y húmedo durante todo el año. Pertenece a la família de las Athyriaceae y su genoma contiene 82 cromosomas ( 2n= 82, n= 41 ). Es una reliquia del Mioceno, al igual que otros helechos ibero-macaronésicos o africano-ibero-macaronésicos, tales como Woodwardia radicans, Culcita macrocarpa, Asplenium hemionitis, Davallia canariensis, etc.. Durante la Era Terciaria con un clima más cálido y húmedo que ahora estos helechos poblaban la mayor parte de la cuenca mediterránea.

Hermoso ejemplar de Diplazium caudatum que crece en la Caldeira do Faial del Archipiélago de las Azores. Haciendo doble click sobre la foto para ampliarla se aprecia el brillante raquis negro muy llamativo de las frondes, típico de este helecho.

Grupo de Diplazium caudatum creciendo en la ladera sombreada y húmeda de un torrente de la Isla de Faial. Se pueden ver los rizomas y algunas hojas de la alóctona invasora Hedychium gardnerianum, que compite por el mismo hábitat y pone en peligro la supervivencia de este bello y escaso helecho paleomediterráneo.

Joven ejemplar de Diplazium caudatum cultivado en el Jardín botánico del Aljibe, ubicado en el municipio de Alcalá de los Gazules, donde conservan los helechos endémicos más representativos de la laurisilva gaditana.

Sotobosque de Laurisilva, umbrío y húmedo, hábitat ideal de los helechos macaronésicos. Fotografía realizada en el maravilloso Bosque de los Tiles en la isla canaria de La Palma. Ampliando la foto con un doble click se puede ver una numerosa población de Diplazium caudatum. En estos bosques relictos el silencio es impresionante, sólo roto por el tintineo de las gotas de la lluvia horizontal que caen desde las altas copas de los árboles y el canto gutural de las bellísimas palomas endémicas rabiche y turqué. El aire huele a tierra buena, sana, fresca. Es un verdadero placer aspirar profundamente para oxigenar la sangre.

Viejos ejemplares de Diplazium caudatum del Bosque de Los Tiles. Se pueden ver los sarmientos rastreros de la endémica Hedera canariensis.

En el Archipiélago de las Canarias vive en Tenerife, Gran Canaria, La Gomera y La Palma en barrancos y bosques de Laurisilva permanentemente húmedos, umbrosos y profundos, entre 250 y 800 msnm. Necesita temperaturas cálidas durante todo el año sin cambios bruscos ni heladas. Está clasificado como vulnerable en la Lista Roja de la Flora Vascular Española del año 2008.  

En las Azores vive en las nueve islas del archipiélago. También vive en Madeira, pero no en la pequeña Isla de Porto Santo. En el Archipiélago de Cabo Verde sólo ha sido descrita en la Isla de Santo Antâo.

Bellísima fronde nueva de Diplazium caudatum que puede alcanzar los 190 cms, lo que convierte a este helecho en el tercero más grande de la Macaronesia, por detrás de la Woodwardia radicans y la Culcita macrocarpa. Se puede ver como el raquis negro va cambiando a verde a medida que se acerca al ápice de la lámina. Por su cara inferior el color negro llega casi hasta el ápice. La lámina  es ovada u ovado-lanceolada, tripinnada y glabra en ambas caras, de color verde oscuro cuando está totalmente desarrollada.

En esta imagen se puede ver el largo y fino ápice caudado o acuminado de las pinnas, detalle por el que se le dió el nombre "caudatum". (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Detalle de las pínnulas de Diplazium caudatum. Es muy llamativo el color negro intenso y brillante del raquis, que va cambiando a verde a medida que se acerca al ápice de la lámina y de las pinnas.

Detalle del raquis manchado de negro y brillante. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Largos pecíolos brillantes y negros, pardo-negruzcos o marrón-verdosos de Diplazium caudatum, que pueden llegar a superar los 80 cms. y son más cortos que la lámina. En su parte inferior están cubiertos de páleas castaño-oscuras y opacas. El rizoma es rastrero y puede llegar a medir hasta 40 cms. de longitud y 10 cms. de diámetro en individuos añosos. Las frondes brotan a intervalos de 1 cm. unas de otras.

Soros inmaduros y oblongos de Diplazium caudatum con el indusio todavía sin levantar, dispuestos en dos hileras paralelas siguiendo el nervio central de cada pínnula.

Soros maduros con el indusio levantado dejando ver los esporangios ya desplegados dispersando las esporas.

Esporangio de Diplazium caudatum con la bolsa desgarrada, pero con las esporas todavía sin dispersar.

Esporas de Diplazium caudatum vistas al microscopio a 400 aumentos.

Las esporas de Diplazium caudatum germinan con facilidad. En la foto se puede ver un pequeño plantel de jóvenes ejemplares recien trasplantados a macetitas individuales, procedentes de esporas del helecho de la primera foto de este artículo.

Ama las fuentes construidas por los árabes

Al  Cabello de Venus o Culantrillo de pozo, Adiantum capillus-veneris, le gusta vivir con las raíces en el agua, por lo que sus esporas sólo germinan si caen sobre un suelo o pared permanentemente húmedos: pozos, fuentes, acueductos, canales, acequias, rocas y paredes rezumantes, riberas de ríos y torrentes, muros exteriores de aljibes, etc... Suele formar una gran colonia con numerosos individuos creciendo juntos en forma de cabellera colgante. Pertenece a la família de las Adiantaceae. Su genoma contiene 60 cromosomas ( 2n= 60, n= 30 ).

 

Frondes colgantes de Adiantum capillus-veneris en una pared rezumante de un bancal del Valle de Sóller en la Isla de Mallorca.

Bellísima cabellera de culantrillos cubriendo esta hermosa fuente ubicada en los jardines de Los Reales Alcázares de Sevilla. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

El Adiantum capillus-veneris tiene un rizoma radicante que crece horizontal y está densamente cubierto de páleas lineares de color castaño. Sus frondes, dependiendo del grado de luz que reciben, pueden ser más o menos largas, alcanzando los 50 cms. El pecíolo y el raquis son negros, a veces castaño-negruzcos, con un vivo brillo de azabache y muy quebradizos. La lámina es ovado-lanceolada con pinnas de color verde claro y textura delicada. Pasando la mano sobre la cabellera que forman sus frondes se nota su delicadeza y suavidad. Antiguamente era usado en jarabes y tisanas para tratar problemas respiratorios por sus propiedades expectorantes.

Antigua fuente con cabellos de Venus construida durante la dominación musulmana de las Islas Baleares hace más de 800 años, ubicada en los bellísimos Jardines árabes de Alfabia, en el municipio mallorquín de Buñola.

El Adiantum capillus-veneris tiene una amplia distribución cosmopolita, creciendo en las zonas tropicales, subtropicales y templadas de toda  la Tierra, lo cual indica su gran capacidad adaptativa.

Imagen cercana de la fuente anterior adornada de verde por una gran colonia de Adiantum capillus-veneris. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Bellísima fuente árabe vestida de verde en los Jardines del Partal de los Palacios Nazaríes de la Alhambra de Granada. Por esta querencia por vivir en las fuentes también se le llama Culantrillo de fuente. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Otra antigua fuente construida durante la dominación musulmana de Mallorca, ubicada en la aldea de Randa, en un fertil valle a los pies de una pequeña montaña del centro de la isla. Los culantrillos tienen las raíces ancladas en la gruesa capa de musgo.

Canal de riego que recoge el agua de la fuente anterior, llamada localmente Font de Randa, con una gran colonia de Adiantum capillus-veneris. Los árabes mallorquines que construyeron la fuente y los canales de riego hace más de 8 siglos dominaban el arte de aprovechar el agua. Su habilidad les permitió sobrevivir a sequías terribles. Es de justicia reconocerles el gran legado que dejaron a los que les expulsaron de su amada isla. Con la casi seguridad de llevar un poco de sangre mora en mis venas procedente de los descendientes de los cerca de 3.000 moros mallorquines que quedaron como esclavos en su propia tierra y fueron obligados por los genocidas a renunciar a su lengua, su cultura y su religión, les dedico este artículo en agradecimiento al inmenso trabajo que realizaron convirtiendo una isla seca e improductiva en un vergel. 

Cabellos de Venus creciendo sobre las rocas que bordean el Torrent de Biniaraix en la Serra de Tramuntana de Mallorca. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Adiantum capillus-veneris entre las piedras de un bancal de un platanar del municipio de Tazacorte en la isla canaria de La Palma.

Hermoso ejemplar de Adiantum capillus-veneris con las pinnas profundamente lobuladas creciendo sobre las rocas que bordean el Torrent de Pareis de Sa Calobra en la costa noroeste de Mallorca.

Pinnas típicas de Culantrillo de pozo. Cada pinna está dividida en varias pínnulas separadas por una pequeña escotadura. Foto hecha en un huerto del municipio mallorquín de Sóller.

Envés de las pinnas de la foto anterior con los soros aún inmaduros, cubiertos por un falso indusio membranáceo, pseudoindusio, inserto en el borde de las pínnulas.

Soros maduros, uno en cada pínnula, con el pseudoindusio levantado dejando ver los esporangios, que ya se están desplegando y dispersando las esporas. Se aprecia la estructura reticulada en abanico de las pinnas, típica del género Adiantum.

Fotografía microscópica de un esporangio de Adiantum capillus-veneris, ya vacío tras la dispersión de las esporas. Se aprecia la bolsa desgarrada que contenía las esporas.

 

Esporas triletas, tetraédrico-globosas y finamente granulosas de Adiantum capillus-veneris. Llama la atención su bello color dorado.

Woodwardia radicans, el gigante cretácico de los bosques de laurisilva

Efectivamente, la Woodwardia radicans es el mayor helecho de los bosques de laurisilva. Sus frondes pueden alcanzar los 2´5 metros de longitud, superando al otro gigante, la Culcita macrocarpa. Precisamente estos dos grandes helechos, junto con la Selaginella balansae, se consideran como los más antiguos que durante el Cretácico tardío colonizaron la región mediterránea occidental a partir de ancestrales helechos africanos y asiáticos, tal vez en un período de clima cálido subtropical. Su distribución natural actual parece apoyar esta hipótesis, ya que vive en las islas macaronésicas: Canarias, Madeira y Azores (excepto en las Islas de Cabo Verde), en la costa cántabro-atlántica de la península Iberica: Galicia, Asturias, Cantabria y País Vasco, en el norte de Argelia y también en el sur de la península italiana, Sicilia, Córcega y Creta. Las poblaciones existentes en la Serra de Sintra en Portugal no son naturales.

 

Bellísimo ejemplar de Woodwardia radicans en un claro de un bosque de laurisilva de la Isla de Madeira cerca de Funchal a principios de mayo. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Por su gran belleza ha sido cultivada en muchos países de todo el mundo, encontrándose poblaciones asilvestradas en Asia y Norteamérica, por ejemplo en Florida y California. Pertenece a la familia de las Blechnaceae, al igual que la Doodia caudata, el Blechnum spicant y el Blechnum brasiliense. Su número de cromosomas es 2n = 68. El género Woodwardia fué dedicado al botánico inglés especializado en plantas criptógamas Thomas J. Woodward (1745-1820).

En las Islas Canarias recibe el nombre de Píjara, Penco labrado, Pirgua y Helecho de cumbre, en Galicia se le llama Feto de botón, en Portugal Feto de botâo, en Italia Felce bulbifera y en inglés Chain fern o Rooting chainfern.

Su nombre científico hace referencia a la capacidad de este helecho para reproducirse de forma vegetativa a partir de unos pequeños bulbilos, yemas o hijuelos, que como pequeños rizomas cubiertos de páleas marrones crecen en el extremo apical de las frondes. Cuando estos bulbilos entran en contacto con la tierra, echan raíces y empiezan a crecer como helechos independientes. Por esto los botánicos que le dieron el nombre la llamaron "radicans", o sea, enraizante.

Grandes frondes colgantes de Woodwardia radicans en la pared de un barranco del Bosque de los Tiles en la Isla de la Palma. Las frondes más viejas se van arqueando hasta conseguir que su punta entre en contacto con la tierra de la pared, momento en que el pequeño bulbilo o yema que crece en el extremo de la fronde echa raíces y da lugar a un nuevo helecho clónico idéntico a su madre.

Su hábitat preferido son los barrancos y bosques húmedos y umbrosos, tanto en paredes verticales, como en el sotobosque y también en grietas profundas de rocas. En la cornisa cantábrica, cuando se realizan talas masivas y el bosque queda desnudo sin la cubierta protectora de las copas de los árboles, las Woodwardias quedan a merced de las heladas y mueren con las frondes quemadas por el frío.

Tres jóvenes ejemplares de Woodwardia radicans en la ladera noroeste de la montaña volcánica llamada Caldeira do Faial en la isla del mismo nombre del Archipiélago de las Azores. Se aprecia el grueso rizoma cubierto de páleas marrones.

Impresionante fronde colgante de casi dos metros en el Bosque de los Tiles de la isla canaria de La Palma. La lámina es ovado-lanceolada, a veces triangular, con pinnas caudadas de más de 30 cms. Las pínnulas son subfalcadas, ligeramente serruladas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Fronde nuevo de Woodwardia radicans desplegando sus pinnas a principios de mayo.

Aquí se puede ver el motivo de su nombre "radicans", una yema, hijuelo o bulbilo que crece en la punta de las frondes y cuando toca el suelo echa raíces y da lugar a un nuevo helecho. De esta manera se puede formar toda una población de Woodwardia radicans genéticamente idénticas al helecho original que nació de una espora.

En esta foto se ve un bulbilo o hijuelo ya enraizado en el extremo de una fronde de una Woodwardia radicans cultivada en un jardín de Mallorca. Estos hijuelos clónicos se pueden dejar crecer alrededor de su madre o bien se cortan de la fronde y se trasplantan a otro lugar parcialmente sombreado y resguardado de los vientos fríos del norte. En verano necesitan riegos regulares si no llueve. Para cortarlos y trasplantarlos no es necesario esperar a que echen raíces. También se puede poner una maceta junto a la madre sujetando el bulbilo sobre la tierra de la maceta y, cuando ha enraizado, ya se puede cortar del extremo de la fronde.

Hijuelo anterior ya sembrado. A las pocas semanas empieza a brotar frondes nuevas y dos años después alcanza la madurez.

Soros maduros de Woodwardia radicans en enero con el indusio levantado para que los esporangios se puedan desplegar y dispersar las esporas.

Detalle de los soros anteriores, que son típicos de la família Blechnaceae y están insertos profundamente en el envés de las pinnas, formando dos hileras paralelas pegadas al nervio central de cada pinna. Haciendo doble click sobre la foto para ampliarla se ven muy bien los esporangios desplegados, asomándose por debajo del indusio convexo y coriáceo.

Fotografía microscópica de un esporangio de Woodwardia radicans ya vacío tras la dispersión de las esporas. Arriba a la izquierda se ve el esporangióforo formado por células tubulares, que está pegado a la pinna y hace la función de cordón umbilical, nutriendo al esporangio dentro de cuya bolsa transparente se forman las esporas.

Grandes esporas de Woodwardia radicans de color amarillento oscuro y perisporio subreticulado, vistas al microscopio a 400 aumentos.

Adiantum reniforme, un fósil viviente

Este extraño helecho de frondes redondeadas pertenece a la familia de las Adiantaceae y es una verdadera reliquia antediluviana, un pequeño fósil viviente. Su dispersa distribución  mundial con poblaciones muy alejadas entre sí, que han evolucionado separadamente y han dado lugar a  diferentes variedades locales, hace pensar en la gran antigüedad del Adiantum reniforme, que hace varios millones de años, en un período frío con el nivel de los océanos más bajo que en la actualidad, poblaba una vasta región que abarcaba gran parte de Asia, África, Madagascar y la Macaronesia. Posteriormente, a consecuencia de un calentamiento global del clima, el nivel de las aguas oceánicas se elevó y separó las poblaciones asiáticas de las africanas y éstas de las malgaches y las macaronésicas. 

Adiantum reniforme en el Bosque de los Tiles de la Isla de La Palma a principios de mayo. (Doble click encima de la foto para ampliarla).

Los botánicos distinguen seis variedades dentro de la especie: 

-Adiantum reniforme var. reniforme, que crece en Madeira, en el Archipiélago de las Canarias y en las Islas de Cabo Verde; 

-Adiantum reniforme var. pusillum, una variedad enana endémica de las Canarias y Madeira. Vive en todas las islas, excepto Lanzarote, Fuerteventura y Porto Santo; 

 -Adiantum reniforme var. asarifolium, una extraña versión peluda con gruesos márgenes negros y grandes soros, que se encuentra en Madagascar, Isla Mauricio, Isla de Reunión, Sudáfrica, Kenia, Tanzania, Malawi, Gambia y Senegal; 

-Adiantum reniforme var. hydrocotyloides, exclusivo de la Isla de Reunión; 

-Adiantum reniforme var. crenatum, que solamente vive en Madagascar;

-Adiantum reniforme var. sinense, que crece únicamente en China y está en serio peligro de extinción, ya que sólo se conocen cuatro pequeñas poblaciones en la región de las Tres Gargantas del Río Yangtsé, entre la provincia de Sichuan y la provincia de Hubei, lugar considerado como un refugio de plantas que sobrevivivieron a las glaciaciones del Cuaternario.

 

Grupo de Adiantum reniforme del Bosque de los Tiles con el ejemplar de la foto anterior en una pared muy húmeda orientada hacia el norte. 

En las islas macaronésicas este helecho prefiere vivir en hábitats rupícolas sobre rocas y paredes rezumantes con mucha luz pero sin sol directo en los claros de bosques de Laurisilva, con un clima subtropical húmedo y sin heladas. En Sudáfrica, Madagascar, Isla Mauricio e Isla de Reunión crece en bosques húmedos con un clima parecido al macaronésico. En Kenia, Tanzania, Gambia, Malawi y Senegal, al tener un clima tropical demasiado cálido para este helecho, se ve confinado en las montañas donde encuentra un clima más fresco y húmedo, como en el Monte Kilimanjaro del norte de Tanzania. Las cuatro pequeñas poblaciones chinas que viven en las Tres Gargantas del Río Yangtsé también prefieren hábitats frescos y húmedos libres de heladas situados entre 80 y 480 msnm. Dada la creciente explotación humana de esta región china, el número de ejemplares de Adiantum reniforme var. sinense va decreciendo de forma alarmante, situándose actualmente en un dramático peligro de extinción.

Adiantum reniforme creciendo entre las piedras de un muro orientado hacia el norte en el municipio de Los Sauces de la Isla de La Palma. Este helecho resiste muy bien largos períodos de sequía. En la foto se ve como el musgo sobre el que crece el helecho está totalmente seco.

Bellísimo ejemplar de Adiantum reniforme creciendo sobre un lecho de musgo en la grieta de una roca orientada hacia el nordeste en la Isla portuguesa de Madeira a mediados de mayo.  Se aprecian los largos pecíolos de color negro o marrón oscuro de cada fronde con la pequeña lámina redondeada en el extremo. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Varias frondes de Adiantum reniforme con su bellísimo diseño en forma de pai-pai chino. Llama la atención la disposición radial flabelada de los nervios de la lámina, que suele medir entre 3 y 5 centímetros de diámetro. Tiene una consistencia coriácea como de plástico y presenta un vivo color verde claro. En las Islas Canarias este helecho recibe el nombre de tostonera, por su parecido con una antigua moneda llamada tostón, que se usó en España y las colonias americanas durante el siglo XVI.

Envés de una fronde de Adiantum reniforme con la bellísima distribución de los soros en el borde de la lámina. Llama la atención la forma arriñonada o reniforme que le da el nombre a la especie, el diseño radial de los nervios y la fina pilosidad que recubre el envés de la lámina.

Detalle de los soros todavía inmaduros y la fina pilosidad de color marrón claro que recubre el envés de la lámina. (Doble click encima de la foto para ampliarla).

Soros de Adiantum reniforme vistos de lado con su pseudoindusio ribeteado. Cuando los esporangios están maduros, el pseudoindusio se levanta para permitir la dispersión de las esporas.

 

 Microfotografía de un esporangio de Adiantum reniforme con las esporas maduras dentro de la bolsa transparente, antes de ser dispersadas.

Esporas de Adiantum reniforme, bastante grandes y de un bonito color dorado.

Las esporas de Adiantum reniforme germinan con facilidad. En esta fotografía macro se pueden distinguir los gametofitos o prótalos de un color verde oscuro transparente con abundantes rizoides (raicillas) en su parte inferior que absorben el agua y los nutrientes del suelo. Estos gametofitos producen cada uno de ellos abundantes anterozoides masculinos (espermatozoides) y una única oósfera femenina, la cual emite la fitoferomona ácido málico, el perfume de las manzanas, que atrae irresistiblemente a los anterozoides que nadan hacia ella con la ayuda de flagelos. Una vez ha sido fecundada la oósfera por un anterozoide ésta empieza a crecer dando lugar a un embrión o esporofito que emite su primer fronde. En el caso del Adiantum reniforme el primer fronde parece una raqueta de tenis con su pecíolo negro.

Dieciséis meses después muchos de los esporofitos ya tienen su tercer fronde que es cada vez más grande. 

Detalle de los esporofitos anteriores. El tamaño de la lámina de alguno de ellos se acerca a los 10 milímetros.