El Aguacate: hoy hembra, mañana macho

El aguacate, aguacatero o palto, de nombre científico Persea gratissima o Persea americana, es un árbol frutal centroamericano de la família de las Lauraceae del que se cultivan tres razas: mexicana, guatemalteca y antillana, con muchos híbridos naturales entre ellas que han dado lugar a múltiples variedades. En general los cultivares mexicanos resisten mejor el frío que los guatemaltecos y antillanos. En condiciones óptimas de cultivo el árbol del aguacate nacido de semilla puede superar los 20 metros de altura, encontrándose algún ejemplar silvestre que alcanza los 30 metros. Los ejemplares injertados son mucho más bajos, lo cual facilita la recolección de sus frutos. En las últimas décadas el cultivo de las variedades de raza mexicana se ha extendido por muchos países con clima subtropical y mediterráneo sin heladas, en especial en zonas costeras.

El aguacate tiene flores hermafroditas que evitan la autofecundación de una manera muy inteligente. Las flores se abren en dos fases perfectamente separadas en el tiempo. En la primera fase todas las flores de un mismo árbol se abren como femeninas con el pistilo receptivo al polen de otros árboles, pero con los 6 estambres sin desarrollar para que su polen no pueda fecundar al propio pistilo. Estos detalles se ven perfectamente en ésta y en las siguientes imágenes. Recomiendo ampliar las fotos con un doble click.

Las flores del aguacate son poco llamativas. Carecen de pétalos. Los órganos sexuales están rodeados por seis sépalos amarillo-verdosos con un estambre en cada uno de ellos. Para atraer a los insectos polinizadores cuentan con tres nectarios anaranjados situados entre los estambres y el ovario. Con su néctar las abejas producen una miel oscura con un sabor muy peculiar. En las plantaciones de Málaga, Granada y las Islas Canarias se producen grandes cantidades de miel de aguacate con denominación de origen protegida.

En esta otra flor en fase femenina se aprecian perfectamente todos los detalles. En el centro se ve el ovario engrosado de color blanco del que sale el  pistilo que acaba en el estigma receptor del polen. Rodeando el ovario están los tres nectarios de un vivo color anaranjado, seguidos por los seis estambres en cuyo extremo se encuentran las anteras repletas de polen aún inmaduras.

Acabado el día de la primera fase de la floración el estigma femenino se cierra herméticamente y las anteras de los estambres masculinos empiezan a madurar, de manera que al salir el sol al día siguiente todas las flores del mismo árbol entran en la fase masculina de su floración y las anteras se abren para que los insectos polinizadores se impregnen con el polen y lo lleven hasta la flor de otro aguacate que aquel día esté en fase femenina. De esta manera es casi imposible que el propio polen fecunde al estigma, con lo que se evita la endogamia que llevaría a la degeneración de la especie perpetuando genes regresivos.

Aquí podemos ver tres flores en fase masculina con los estambres maduros que se han estirado y levantado para que los insectos golosos del néctar de los nectarios se impregnen con el polen de las anteras.

De alguna manera misteriosa que todavía no ha podido ser explicada todos los individuos de un mismo cultivar se ponen de acuerdo para florecer en la misma fase a dias alternos. En las grandes plantaciones de aguacates o paltos se suelen sembrar cultivares distintos entremezclados, pues si se sembrasen todos del mismo cultivar florecerían todos en la misma fase y ninguna flor sería fecundada con lo que no darían ningún fruto.

En las plantaciones de aguacates de un solo cultivar, para conseguir que fructifiquen, se recurre a la siembra aleatoria de algunos ejemplares bordes nacidos de semilla, es decir, híbridos sin raza, cada uno de los cuales florece en una fase distinta, de manera que se asegura una buena polinización cruzada, ya que sea cual sea la fase de la floración de los aguacates de la plantación siempre habrá varios aguacates bordes floreciendo en una fase distinta, aportando el preciado polen a través de las abejas y otros insectos.

En este tipo de frutal se comprende perfectamente la importancia de las abejas como polinizadores, ya que sin ellas muy pocas flores serían fecundadas y los frutos serían muy escasos. La fumigación con pesticidas en plena floración sería catastrófica para las abejas y para la productividad de los aguacates.

Flor de aguacate en fase masculina. Los sépalos se han inclinado hacia abajo para dejar bien expuestos los estambres y facilitar así la impregnación con polen de los insectos. En esta segunda fase los tres nectarios siguen produciendo abundante néctar para atraer a los polinizadores hacia las flores.

Otra flor de Persea gratissima en fase masculina. Si el ovario ha sido fecundado con el polen de otro aguacate en pocos días empezará a aumentar de tamaño y cambiará su color de blanco a verde. Con el paso de los días su peso doblará el largo pecíolo hacia abajo y el fruto adquirirá el aspecto de un testículo. Precisamente el nombre de aguacate, ahuácatl, viene del antiguo idioma azteca náhuatl y significa testículo. La palabra guacamole, ahuacamolli, también proviene del idioma náhuatl y significa salsa de aguacate. Durante el Imperio Inca el cultivo del aguacate se extendió hacia el sur y los incas que hablaban en quechua le dieron el nombre de palta, de ahí que en América del Sur le llamen palta al fruto y palto al árbol.

Mismo brote de flores fotografiadas el día 2 de mayo en fase femenina (izquierda) y al dia siguiente en fase masculina (derecha). (Recomiendo ampliar la foto con un doble click para apreciar mejor los detalles).

Y aquí tenemos el resultado de esta curiosa floración en dos fases, un hermoso ahuácatl o palta con una semilla siempre híbrida, que si se siembra dará lugar a un imponente árbol que tardará unos 12 años en dar sus primeras flores y unos 15 años en producir los primeros frutos, ya que durante los primeros años las flores suelen caer sin llegar a fructificar.

Los frutos pueden ser redondeados o alargados, con la corteza verde o morada, lisa o rugosa y su peso puede ir desde unos 50 gramos en los aguacates enanos sin semilla hasta más de un kilogramo en algunas variedades de Puerto Rico.

Fruto híbrido de uno de mis aguacates bordes. Nació de una semilla de un fruto de corteza negra muy rugosa de la variedad Hass que compré en el mercado. Tras comérmelo tiré el hueso junto con otros desechos de la cocina junto a una pared del huerto y sorprendentemente germinó sin problemas, hundió su poderosa raiz en la tierra y ahora es un árbol de más de tres metros que ya lleva años dándome estos frutos pequeñitos de piel morada y lisa. La pulpa es deliciosa.

Ceterach lolegnamense, dos mutaciones le hicieron fértil

El helecho Ceterach lolegnamense, también llamado Asplenium lolegnamense, es un endemismo de Madeira absolutamente alucinante. Por su condición de híbrido alohexaploide debería ser estéril y morir sin dejar descendencia, pero consiguió burlar su destino y sobrevivió gracias a dos mutaciones, que se ríen de las leyes de la genética: la Apomeiosis o ausencia de meiosis en los esporangios, dando lugar a esporas hexaploides perfectamente viables, y la Apogamia o Apomixis gametofítica, que le permite producir un nuevo helecho a partir de una célula somática del gametofito, saltándose la fecundación, ya que sus gametos no son viables. 

Ceterach lolegnamense en una pared muy húmeda y sombría orientada hacia el noroeste, situada en la carretera que va a Curral das Freiras. Está enraizado sobre un lecho de musgos, líquenes y Selaginella denticulata, que actúan como una esponja y mantienen el sustrato permanentemente húmedo. Es muy llamativo el gran  parecido con su progenitor Ceterach aureum.

Curiosamente, a pesar de ser endémico de Madeira, su origen parece estar en las vecinas Islas Canarias. Sus dos progenitores, el alotetraploide Ceterach aureum (también llamado Asplenium aureum) y el alooctaploide Ceterach octoploideum (también llamado Asplenium octoploideum, sinónimo de Ceterach aureum subsp. parvifolium) solamente viven en Canarias. Se supone que hace varios millones de años, tal vez durante el período Messiniense del Mioceno, sus esporas consiguieron llegar hasta Madeira, bien transportadas por el viento o pegadas a las plumas y las patas de las aves marinas, logrando germinar sobre la lava volcánica y poblar esta bella isla portuguesa. Se ignora el motivo de su extinción en las Islas Canarias.

En su genoma hay  una curiosa combinación de cromosomas de sus dos ancestros primigenios: el 66´66% de su genes provienen de su abuelo-bisabuelo diploide Ceterach javorkeanum, también llamado Asplenium javorkeanum, confinado desde hace millones de años en la península italiana, los países balcánicos, Sicilia y Turquía y el 33´33% restante de su otro abuelo-bisabuelo diploide Asplenium semi-aureum, considerado extinguido en la actualidad, aunque sus genes sobreviven en sus descendientes híbridos.

 

Arbol genealógico de los helechos del subgénero Ceterach con la silueta de sus frondes. Dibujo tomado del excelente artículo "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences". http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/3/481

Otro bellísimo ejemplar de Ceterach lolegnamense en la misma localidad que el anterior.

 La gruesa capa de Selaginella denticulata parece ser casi imprescindible para su supervivencia. Si se arranca un poco de sustrato resulta estar formado por las frondes descompuestas de la Selaginella denticulata mezcladas con restos de musgos y líquenes y algun grano de lava volcánica. La Selaginella denticulata, al igual que las plantas que producen la turba, vive sobre los desechos descompuestos de si misma.

 Junto a este grupo de Asplenium lolegnamense se pueden ver varios ejemplares del endemismo macaronésico Aichryson villosum, una Crassulaceae, a punto de florecer a principios de mayo.

Fronde nueva de Ceterach lolegnamense a principios de mayo. Las pinnas son más alargadas que las de su progenitor Ceterach octoploideum.

 Fronde del año anterior con un bonito color verde amarillento, herencia de su progenitor Ceterach aureum.

Soros todavía inmaduros casi invisibles bajo la gruesa capa de páleas blanco-amarillentas que recubren el envés de la fronde.

Soros maduros a principios de mayo con los esporangios negros bien visibles a punto de dispersar las esporas. Ampliando la foto con un doble click se aprecian mejor los detalles.

Soros maduros tras la dispersión de las esporas. Se aprecian los esporangios ya desplegados de color marrón, sobresaliendo por encima de las páleas.

Páleas de Ceterach lolegnamense, formadas por una capa de células muertas y vacías.

Esporangio de Ceterach lolegnamense con su anillo de células de color rojo fuego y su bolsa desgarrada tras la dispersión de las esporas.

Esporas de Ceterach lolegnamense de un tamaño más bien grande, propio de los helechos poliploides. Las esporas de los helechos diploides de la família de las Aspleniaceae no suelen superar nunca las 39 µ, como ocurre en el Asplenium javorkeanum, uno de sus ancestros.

Dryopteris guanchica, un híbrido alotetraploide del Mioceno

El Mioceno fue la cuna de un gran número de plantas actuales, muchas de ellas fruto de exitosas hibridaciones interespecíficas y posteriores mutaciones adaptativas que les permitieron sobrevivir a los bruscos cambios de aquel período convulso. Una de estas plantas es el helecho Dryopteris guanchica, un híbrido alotetraploide fruto del cruzamiento entre Dryopteris aemula y Dryopteris maderensis. Pertenece a la família de las Aspidiaceae. Su dotación cromosómica es 2n=164, n=82.

Magnífico ejemplar de Dryopteris guanchica a principios de mayo en el sendero de las Vueltas de Taganana en pleno Macizo de Anaga situado en el extremo norte de la Isla de Tenerife. El helecho tenía frondes viejas y frondes nuevas, ya que acababa de emitir la brotación primaveral. La Dryopteris guanchica, como ocurre con la mayoría de helechos surgidos durante el Mioceno, crece en la Región Macaronésica y en la Península Ibérica (bosques húmedos de la cornisa cantábrica, Galicia, Sierra de Sintra y Sierras de Algeciras), en lo que un día fue una vasta región cubierta de bosques de Laurisilva. Hace unos 6 millones de años, durante un período muy frio y seco en el que las aguas del Océano Atlántico descendieron unos 100 metros por debajo del nivel actual (durante la llamada gran crisis salina del Messiniense que duró un millón de años),  las tierras menos profundas de las costas europea y africana y de las islas macaronésicas emergieron fuera del mar y, al haber poca agua que las separase, se facilitó el intercambio de especies vegetales y animales así como la hibridación interespecífica entre plantas afines. Esto nos permite entender porqué los genes de un helecho endémico de Madeira, la Dryopteris maderensis, se encuentran en un helecho como la Dryopteris guanchica en regiones tan alejadas de Madeira. Curiosamente la Dryopteris guanchica no crece en esta bellísima isla portuguesa, donde si habitan sus dos progenitores diploides: Dryopteris aemula y Dryopteris maderensis.

Otro ejemplar de Dryopteris guanchica en el mismo sendero de las Vueltas de Taganana. Se aprecian las frondes nuevas brotando vigorosamente. Las fotos se ven muy iluminadas debido al flash de la cámara, ya que en realidad viven en una penumbra intensa en el sotobosque de una espesa y húmeda selva casi impenetrable de Laurisilva. La Dryopteris guanchica es una de las Aspidiaceae más exigentes con el tipo de hábitat, ya que necesita vivir en un ambiente muy sombrío sobre un sustrato ácido permanentemente húmedo. Otras aspidiáceas del Macizo de Anaga como la Dryopteris oligodonta y el Polystichum setiferum son menos exigentes y pueden tolerar ambientes más iluminados y menos húmedos.

 Dryopteris guanchica en la pista forestal del sendero largo del Pijaral que va desde el Roque de Anambro hasta el mirador de Cabezo del Tejo. En las islas Canarias junto a la Dryopteris guanchica crece también su progenitor Dryopteris aemula, además de la Dryopteris oligodonta y la Dryopteris affinis. Algunos botánicos aseguran haber encontrado también Dryopteris maderensis en Canarias, pero en todo caso serían muy pocos ejemplares. Su existencia fuera de Madeira podría explicarse por una colonización reciente por esporas llevadas por el viento o pegadas en las plumas y patas de las aves marinas o por una antigua colonización tierra-tierra durante el período Messiniense, en que las islas del archipiélago canario y del archipiélago maderense en algún momento llegaron a formar un todo continuo sin agua que los separase.

Fronde ancha triangular-lanceolada de Dryopteris guanchica de un color verde oscuro intenso, de tacto suave y pinnas de consistencia tierna muy quebradizas. Pueden alcanzar los 115 cms de longitud. Su pecíolo castaño-amarillento con abundantes páleas lanceoladas de color castaño en su parte basal es más largo que la lámina.

La fronde de Dryopteris guanchica está formada por pinnas asimétricas en especial el par de pinnas basales de la fronde (se ven en la foto siguiente), cuyas pínnulas acroscópicas están menos desarrolladas que las basiscópicas. Tanto el raquis de la fronde como el raquis de las pinnas y el de las pínnulas están acanalados en su cara superior en toda su longitud.

En esta fronde nueva de color más claro se aprecia perfectamente la asimetría de las pínnulas basales, claramente más grandes las basiscópicas que las acroscópicas.

Las pinnas están subdivididas de tres a cuatro veces en pínnulas pecioluladas, triangular-lanceoladas, con el borde dentado y las puntas de los dientes convergentes o dirigidas hacia el ápice de la pínnula. Se ve muy bien el canal que recorre la parte superior del raquis.

 Soros inmaduros de Dryopteris guanchica a principios de mayo. Ampliando la foto con un doble click se ven mejor los detalles.

Los soros de todas las Dryopteris son reniformes (tienen forma de riñón). En la foto de estos soros inmaduros se ve el indusio blanco, plano y transparente que cubre los esporangios.

Soros maduros de Dryopteris guanchica a principios de mayo. Estos soros maduraron a finales del verano pasado y sus esporangios ya han dispersado las esporas.

En estos soros maduros se ve el indusio levantado dejando asomar los diminutos esporangios que se desplegaron hace medio año y dispersaron las esporas en el momento óptimo para su germinación.

El líquen Sticta canariensis: un hongo bígamo con una esposa verde y una azul y una concubina

 A principios de mayo me encontraba descendiendo por el empinado sendero de las Vueltas de Taganana en pleno Parque Rural de Anaga situado en el extremo norte de la isla de Tenerife. Andaba obsesionado buscando al Asplenium x tagananaense, un rarísimo helecho híbrido entre el Asplenium hemionitis y el Asplenium onopteris que en todo el mundo sólo se encuentra en el Macizo de Anaga. En el sombrío sotobosque de aquel paraíso terrenal cubierto por las elevadas copas de los árboles de Laurisilva había cientos de helechos bellísimos, pero ninguno era el híbrido de Taganana. Escaneando con la vista todos y cada uno de los helechos me llamó la atención una especie de escarola muy rizada de un bonito y luminoso color verde claro. Agarrándome a las ramas de los arbustos, subí por una pendiente en cuyo suelo había una gruesa capa de hojarasca descompuesta. Cuando tuve los pies bien asentados y pude liberar mis manos, saqué mi querida cámara compacta y le hice varias fotos a este gigantesco liquen, el más grande que había visto en mi vida. Unos días después, ya en casa, conseguí saber su identidad: Sticta canariensis. (Os recomiendo hacer doble click sobre ésta y las siguientes fotos para apreciar mejor su tamaño y los detalles).

Un liquen es la unión simbiótica entre un hongo, un alga y una levadura. Para que se entienda mejor, se puede decir que esta unión viene a ser una especie de trío de conveniencia en el que los tres socios, cónyuges o partenaires obtienen un beneficio. El hongo o micobionte puede ser un ascomiceto o un basidiomiceto, aunque en la mayoría de líquenes el hongo es un ascomiceto. Algunos hongos ascomicetos pueden vivir como seres independientes o bien asociarse con un alga y una levadura y formar un liquen. Otros ascomicetos sólo pueden vivir como líquenes. El paso de hongo independiente a hongo simbionte se considera un avance en la evolución, ya que la asociación con un alga y una levadura resulta muy beneficiosa para la supervivencia del hongo. 

En cuanto al segundo componente, el alga o ficobionte, puede ser un alga verde o un alga azul, también llamada cianobacteria. La diferencia más significativa entre ambas es que el alga verde sólo puede realizar la fotosíntesis como cualquier planta, mientras que la cianobacteria o alga azul ha dado un paso más en la evolución y además de la fotosíntesis también es capaz de fijar el nitrógeno atmosférico, con lo que aporta un componente muy valioso a la simbiosis. Esta capacidad de fijar el nitrógeno del aire tiene una gran importancia en la formación de suelo fértil en las nuevas tierras surgidas tras una erupción volcánica.

Casi toda la estructura de un liquen la forman los filamentos o hifas del hongo, entre los cuales se ubican el alga y la levadura unicelulares. Su unión es tan íntima y la coordinación entre los tres simbiontes es tan perfecta que consiguen crecer y vivir como si fueran un ser vivo individual. El hongo aporta agua y minerales del suelo, el alga verde contribuye con los hidratos de carbono de la fontosíntesis y la levadura sintetiza proteinas a través de su ARN mensajero, que se muestra mucho más activo metabólicamente que el ARN de los otros dos componentes del trío, a pesar de encontrarse las células de la levadura en muy escaso número dentro de la estructura del líquen. En el caso de que el componente algal sea un alga azul, entonces además de hidratos de carbono aporta también nitrógeno atmosférico, muy necesario para la síntesis de proteinas por parte de la levadura.

 Imagen de una parte del liquen Sticta canariensis de la foto anterior, que en realidad son tres ejemplares creciendo juntos.

Cada componente de la unión se reproduce por separado. El hongo lo hace a través de esporas, el alga por división celular simple y la levadura asexualmente por gemación o sexualmente mediante esporas, puesto que en realidad es un hongo, aunque no forma hifas o filamentos. Sin embargo para formar un liquen los tres simbiontes deben encontrarse en el lugar preciso y en el momento adecuado. La espora del hongo, una vez dispersada, sólo germina si cae sobre un sustrato con suficiente humedad, pero si en aquel lugar no encuentra células del alga y la levadura acaba muriendo, excepto en el caso de que sea un ascomiceto capaz de vivir por si solo sin necesidad de un alga. Si por el contrario junto a la espora que está germinando hay células del alga y de la levadura los filamentos del hongo rodean las células unicelulares de los otros dos socios y empieza la vida en común. Ha nacido un liquen.

La elevada humedad del sotobosque, la luz tamizada y el rico sustrato de hojas descompuestas le permiten crecer de forma exuberante. Sin exagerar el ejemplar redondeado de esta foto tenía el aspecto y el tamaño de una escarola para ensalada.

El hongo ascomiceto del liquen Sticta canariensis ha dado un paso más en la evolución y ha conseguido asociarse con dos algas diferentes dependiendo del grado de frío de la región donde crece. En las regiones más septentrionales tiende a asociarse con un alga azul o cianobacteria dando lugar al liquen Sticta dufourii de un color muy variable según el grado de humedad, insolación, tipo de sustrato, etc... que puede ir desde un beig perlado, verde grisáceo más o menos oscuro, incluso marronáceo o hasta negro. En las regiones meridionales más cálidas tiende a asociarse con un alga verde dando lugar al liquen Sticta canariensis. A veces en las regiones intermedias se encuentran ejemplares con partes de Sticta dufourii y partes de Sticta canariensis. Sería lo más parecido a un liquen híbrido. El tercer componente recientemente descubierto por el equipo liderado por el Dr. Toby Spribille, la levadura, todavía no ha sido estudiado en este líquen.

 Imagen de una Sticta con partes con alga verde y partes con cianobacteria. Es propiedad del fotógrafo Ray Woods. La encontré en esta magnífica web dedicada al mundo de los líquenes: Lichen Apprentice Scheme Wales

Ambas especies o uniones simbióticas se distribuyen por el oeste de Europa y la Macaronesia. En Noruega y en las Islas Británicas predomina la asociación con el alga azul, la Sticta dufourii, mientras que en la Macaronesia predomina la asociación con el alga verde, la Sticta canariensis.

 Una imagen cercana nos permite apreciar los apotecios o cuerpos fructíferos del hongo ascomiceto, donde se forman las esporas para su reproducción. El alga no necesita órganos reproductores, pues como ya hemos visto se reproduce por división celular simple, mientras que la levadura, al estar clasificada dentro del reino de los hongos (Fungi), se reproduce asexualmente por gemación cuando forma parte de la estructura de un líquen y sexualmente por esporas, cuando quiere formar nuevos líquenes lejos del líquen-madre. Con frecuencia varias células del alga y varias esporas de la levadura se pegan a las esporas del hongo, de manera que al dispersarse juntas se facilita mucho la reproducción del liquen.

Detalle de los apotecios del hongo ascomiceto en forma de copas rojas. Todo el liquen estaba empapado de humedad y brillaba con luz propia en la penumbra del sotobosque.