Polypodium cambricum, se adaptó al frío para sobrevivir

Este hermoso helecho, tan abundante en el Mediterráneo occidental, es el descendiente de un Polypodium tropical que, procedente de Ásia, se propagó hace millones de años por toda Europa y norte de África en un período en el que el hemisferio norte tenía un clima tropical. Posteriormente, al enfriarse el clima, algunos de sus descendientes se extinguieron, sobreviviendo únicamente el Polypodium cambricum, que se refugió en microclimas cálidos y húmedos de la región mediterránea. Un posterior calentamiento climático le permitió salir de su refugio y colonizar todo el Mediterráneo occidental, llegando en su expansión hasta la mitad sur de las Islas Británicas. Precisamente de allí, de Wales, que en latín clásico se llamaba Cambria, le viene el nombre de Polypodium cambricum. Es un helecho diploide con una dotación cromosómica 2n = 74.

 

Vigoroso ejemplar de Polypodium cambricum, fotografiado en la Serra de Tramuntana de la Isla de Mallorca, donde es uno de los helechos más abundantes. La construcción de bancales para retener la tierra de las laderas de las montañas le benefició mucho, pues éste es precisamente su hábitat preferido.

Numerosos ejemplares de Polypodium cambricum sobre una pared de bancal en la Sierra de Na Burguesa, cercana a Palma de Mallorca, con una vegetación natural exuberante.

Joven Polypodium cambricum fotografiado en el extraordinario Parque Natural de los Alcornocales, situado en la provincia de Cádiz, creciendo sobre el rico mantillo formado por las hojas descompuestas de viejos alcornoques, Quercus suber. Las frondes del Polypodium cambricum pueden alcanzar una longitud superior a los 50 cms. La lámina es mayor que el pecíolo y tiene una forma de ovado-oblonga a ovado-triangular, a veces claramente deltoidea, con pinnas generalmente atenuadas en el ápice y borde subentero o serrulado, el par basal reflejo y situado en otro plano, como se puede apreciar en la fronde más grande del ejemplar de la foto.

Viejo Polypodium cambricum fotografiado en el Parque natural de la Sierra de Grazalema, un verdadero paraíso terrenal con una riqueza florística extraordinaria ubicado en Andalucía. En la fronde de la izquierda se aprecia bien el característico par de pinnas basales reflejas hacia arriba.

Vigorosos ejemplares con frondes de más de 50 cms creciendo en una pared de bancal de un huerto del Valle de Sóller en la Isla de Mallorca. Este helecho también crece como epifito sobre las ramas de los árboles en ambientes muy húmedos. En verano entra en estivación, sus frondes se secan, quedando el rizoma en espera de las primeras lluvias otoñales, brotando entonces frondes nuevas.

El Polypodium cambricum, a excepción de las Islas Baleares, comparte el hábitat con el Polypodium vulgare, un helecho híbrido alotetraploide de origen asiático, producto del cruzamiento entre el Polypodium virginianum y el Polypodium glycirrhiza, que colonizó Europa en una etapa posterior al Polypodium cambricum. Ambos helechos se hibridaron, dando lugar a un híbrido triploide esteril llamado Polypodium x fontqueri, el cual sufrió una mutación en el gen que codifica la meiosis, llamada apomeiosis (ausencia de meiosis), dando lugar a esporas triploides, que al germinar generaron gametofitos triploides y éstos produjeron gametos triploides, es decir, oósferas femeninas y anterozoides masculinos, los cuales, tras la fecundación, dieron lugar al híbrido alohexaploide fértil Polypodium interjectum.

Una de las características que permiten distinguir el Polypodium cambricum de los demás Polypodium es la presencia de unas formaciones epidérmicas filamentosas diferentes a los tricomas, llamadas paráfisis, que se ubican en el receptáculo de los soros del Polypodium cambricum, tanto en la subespecie euromediterránea como en la macaronésica. Estos filamentos están muy ramificados, siendo su longitud sensiblemente mayor que la de los esporangios. Su número en cada soro suele variar entre 5 y 10 paráfisis.

 

Otra paráfisis ramificada típica de los soros del Polypodium cambricum. El Polypodium vulgare y su híbrido el Polypodium interjectum carecen de paráfisis. Se pueden ver observando un soro de lado al microscopio, ya que sobresalen por encima de los esporangios. Su función no se conoce, aunque al estar ubicados en los soros me atrevería a decir que son una especie de sensores de temperatura y humedad que, cuando detectan unas condiciones ambientales ideales para la reproducción, abren sus esporangios y dispersan las esporas.

 

En el envés de las pinnas hay unas células en forma de boca, llamadas estomas, que se abren o cierran según el grado de humedad ambiental para impedir o permitir la salida de agua por transpiración. Su función es semejante a los poros de la piel humana. En la foto se aprecia la curiosa estructura celular en forma de puzle, de manera que cada célula encaja exactamente en las células vecinas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

 

Rizomas rastreros cubiertos de páleas, que les protegen de la deshidratación, la insolación y la congelación.

 

Detalle de un rizoma de Polypodium cambricum cubierto de páleas linear-lanceoladas, ferrugíneas, de 5 a 16 mm. de longitud. El aspecto a simple vista recuerda la lanosidad de los bueyes almizcleros o de los mamuts.

 

Dando la vuelta a una fronde se ven los soros sin indusio, distribuidos en dos hileras en el envés de cada pinna siguiendo el nervio central.

Haciendo doble click sobre la foto para ampliarla se pueden ver en detalle los soros desnudos sin ningún indusio que los cubra, formados por numerosos esporangios amarillos en diferentes etapas de maduración (en la imagen fotografiados en febrero).

 

Detalle de los soros con los esporangios maduros, algunos ya desplegados, iniciando la dispersión de las esporas a finales del invierno.

 

Fotografía microscópica de un soro en la que se pueden apreciar por transparencia las esporas contenidas en cada uno de los esporangios. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

 

Esporangio de Polypodium cambricum ya desplegado tras la dispersión de las esporas. En el centro de la imagen se ve el anillo formado por células engrosadas, cuyo número puede variar entre un mínimo de 4 y un máximo de 18, aunque en general ronda las 7 células.

Y para finalizar, en esta imagen microscópica hecha a 400 aumentos se ven las esporas reniformes de un color semejante al de la miel con la superficie o perisporio verrugoso.