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domingo, 31 de octubre de 2010

Asplenium x tubalense, un híbrido tramposo

Así se le podría calificar, pues a pesar de su teórica esterilidad por su condición de híbrido alotetraploide, está logrando superarla y se burla exitosamente de la ciencia, llenando de hijos idénticos a sí mismo, clones, las paredes de los bancales de Sóller en la Isla de Mallorca. Para que lo entendáis, si buscamos un símil animal, dada su vigorosidad, viene a ser como un mulo yeguar, hijo de un asno y una yegua, cuya madre le confiere un gran tamaño y mucha fuerza (la otra opción es un mulo burdégano, hijo de un caballo y una burra, que es más pequeño pero más resistente, como su madre). Pues comparando ambos híbridos, el animal y el helecho, según la ciencia ambos deberían ser totalmente estériles, pero a veces hay excepciones y tanto uno como el otro logran reproducirse. Hace unos años salió en los periódicos de Mallorca la noticia de una mula yeguar que era fértil y había tenido varios potrillos bien sanos, aunque en su caso por retrohibridación con un caballo normal. En el caso del Asplenium X tubalense, fruto del cruzamiento entre el Asplenium azomanes y el Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, la burla a la ciencia consiste en un pequeñísimo tanto por ciento de esporas completamente viables y fértiles, mientras que la inmensa mayoría de las restantes son inviables y abortadas, reducidas a una masa informe, pegajosa y negra, como si se hubieran podrido dentro del útero materno (esporangio) antes de nacer.

Vigoroso Asplenium X tubalense con sus largas frondes de unos 30 cms. que se estiran buscando la luz.

Muestra microscópica de esporas y esporangios de Asplenium X tubalense. Se aprecia claramente la ausencia de esporas normales, únicamente se ven masas negras sin una forma definida, que no son más que esporas abortadas, descompuestas y pegadas entre sí. Algunos esporangios no han podido expulsar las esporas del interior de la bolsa, al ser un amasijo pegajoso e informe.

Sin embargo, con mucha paciencia, rebuscando entre tanta espora muerta, de tanto en cuanto aparece una espora completamente normal y viable. Mediante alguna trampa reproductiva, tal vez por apomesiosis (ausencia de meiosis por mutación del gen que la codifica) en alguno de sus esporangios, este vigoroso helecho logra formar esporas con una combinación cromosómica viable, ya sean diplosporas o tetrasporas, que germinan y por apomixis gametofítica (otra mutación que permite el crecimiento de un helecho a partir de una célula somática de un gametofito saltándose la reproducción sexual normal), consigue llenar de hijos las paredes de varios bancales de una pequeña zona del Valle de Sóller. Aunque esto parezca ciencia ficción, la realidad es que su padre y su abuelo, el Asplenium azomanes y el Asplenium azoricum, cuando se formaron por hibridación hace unos 6 millones de años, también eran híbridos alotetraploides estériles y, sin embargo, ahora son especies bien definidas y estables con sus esporas 100% viables. Otro ejemplo más reciente, que todavía produce alguna espora abortada, es el híbrido alotetraploide Asplenium majoricum, que es ya una especie bien definida y estable y perfectamente fértil y exitosa.

Aquí podéis ver una espora completamente normal, pegada al amasijo de esporas muertas inviables.

Hábitat fresco y húmedo del Asplenium X tubalense con un centenar de ejemplares, rodeados de sus padres, el Asplenium azomanes y el Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens. Este híbrido es muy exigente con la orientación y únicamente crece mirando al norte-noroeste. Si os fijáis, el sustrato sobre el que crecen estos helechos está formado por los restos descompuestos y acumulados durante siglos de musgos, líquenes y especialmente Selaginella denticulata, que siendo también un helecho, crece como un musgo y absorbe como una esponja la humedad ambiental, favoreciendo la vida de los helechos de bancal. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

En esta foto podéis ver un ejemplar de Asplenium X tubalense con sus largas frondes con el ápice muy alargado y fino que se estiran buscando la luz por su marcada heliofília y arriba a la derecha uno de sus progenitores, el Asplenium azomanes, de frondes mucho más cortas con el ápice menos alargado y más romo, que se aplican a las piedras en un intento desesperado de huir de la luz. Este simple detalle, heliofilia-heliofobia, permite diferenciarlos a simple vista. A su alrededor, compartiendo el mismo hábitat, se pueden ver otros tres helechos: arriba varias frondes de Polypodium cambricum, en el centro dos ejemplares de Ceterach officinarum ssp. officinarum y creciendo como musgo, la Selaginella denticulata. Cinco helechos conviviendo en perfecta armonía.

Marcadas diferencias entre el Asplenium X tubalense y su progenitor Asplenium azomanes. Sin embargo, a pesar de las llamativas diferencias en sus pinnas y sus ápices, comparten la textura coriácea como de plástico de sus frondes  y un grueso raquis difícil de doblar.

Envés de varias frondes con las diferencias que permiten una fácil identificación. También los soros y su disposición en el envés de las pinnas permiten diferenciarlos.

Llamativa diferencia en la longitud de las frondes. El hijo hace honor a una de las características típicas de los híbridos, lo que los genetistas llaman VIGOR HÍBRIDO. Esta vigorosidad le viene en parte de los genes de su otro progenitor, el Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, que en condiciones óptimas alcanza un gran tamaño. Recordad el simil del vigor de los mulos yeguares hijos de una yegua, grandes y fuertes como su madre. ¿Procederá el Asplenium X tubalense de una oósfera de Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens (progenitor femenino = yegua), fecundada por un anterozoide de Asplenium azomanes (progenitor masculino = asno)? ¿Le viene de ahí su vigor exagerado? ¿Ocurre acaso como en los mamíferos, que heredamos el metabolismo de nuestras madres a través del cromosoma mitocondrial contenido en el óvulo femenino y del que carece el espermatozoide?

Para acabar de enseñaros las características de este helechito, endémico de Mallorca, todavía ignorado por Flora Ibérica, en esta foto se pueden ver las pinnas de consistencia coriácea con su pequeña aurícula en su base orientada hacia el ápice y las dos alas de su raquis que dibujan un canal que recorre toda la fronde. Estas dos alas en el haz del raquis son típicas de todos los miembros de la gran familia del complejo trichomanes.

Todos los descendientes del macaronésico Asplenium anceps, bisabuelo genético del Asplenium X tubalense, tienen esta curiosa aurícula en la base de sus pinnas orientada hacia el ápice con uno, dos y hasta tres soros en su interior. Los restantes soros están situados muy juntos siguiendo la línea central de la pinna. En este caso los soros ya están maduros y la membrana blanca que los cubría, el indusio, se ha despegado para permitir la dispersión de las esporas. Observad también el grueso raquis de un color granate oscuro casi negro y muy brillante. (Doble click encima de la foto para apreciar mejor estos detalles).




sábado, 30 de octubre de 2010

Dryopteris macaronésicas, su hábitat es un paraíso.

Son endemismos únicos, bellísimos, que viven de la humedad que les aporta casi a diario el maravilloso fenómeno natural llamado lluvia horizontal, típico de todos los archipiélagos que conforman la Macaronesia y el responsable de la existencia de los exuberantes bosques de Laurisilva que cubren el norte y oeste de las islas más occidentales, no afectadas por los vientos resecos del Desierto del Sáhara. Los bosques de laurisilva son verdaderas reliquias de la Era Terciaria que han permanecido casi inalterables durante los últimos 20 millones de años y que llegaron a cubrir gran parte de Europa. Además de las islas macaronésicas también se encuentran bosques de laurisilva con combinaciones de distintos árboles y arbustos perennifolios en otras regiones del mundo con un clima semejante, templado y húmedo, donde se da el fenómeno de la entrada de la brisa marina.

La lluvia horizontal, sin la cual la existencia de las Dryopteris endémicas no sería posible, consiste en la condensación de la brisa marina cargada de humedad, que a veces es tan densa como las nubes, sobre las hojas de los árboles, arbustos y helechos de la Laurisilva, donde pierde su estado gaseoso y se transforma en agua líquida que gotea en abundancia como si de una verdadera lluvia se tratase, llegando a crear pequeños riachuelos. Este aporte casi diario de agua permite que crezca una vegetación exuberante en islas como las Canarias donde la verdadera lluvia es más bien escasa.

Copa de Erica arborea con sus ramas dobladas por el peso del agua condensada sobre sus hojas justo en el momento de ser barrida por la brisa marina cargada de humedad. Pocos segundos después volvió a brillar el sol y se oían las gotas de agua caer desde las copas de los árboles como una verdadera lluvia. Foto hecha en un bosque del municipio de San Pedro en la Isla de la Palma.

He vivido en persona este fenómeno en los tres archipiélagos más septentrionales y os aseguro que es una experiencia que jamás se olvida. Está brillando un sol radiante y de pronto a lo lejos ves venir hacia tí una niebla gris que surge directamente del mar, corre a gran velocidad y en pocos segundos te envuelve completamente, se hace de noche, no puedes ver nada a más de medio metro, te notas en la cara la caricia gélida y húmeda de la brisa que te provoca escalofríos, como si de una mano helada se tratase, sientes mucho frío, la ropa, el cabello y la cara se empapan y crees estar en otro mundo. En pocos segundos termina todo y vuelve a brillar un sol radiante, mientras ves como se aleja la niebla barriendo la copa de los árboles y arbustos, dejando sobre sus hojas el agua de vida, que gotea hacia sus raíces humedeciendo el suelo de hojas descompuestas, que actúan como una esponja y retienen la humedad como el más preciado de los tesoros.

Foto hecha en el preciso momento del paso de la niebla marina sobre un espeso fayal-brezal en los Llanos de Aridane de la Isla de la Palma.


En este hábitat paradisíaco vive la Dryopteris oligodonta, endémica de las Islas Canarias más occidentales, donde se la llama helecho macho. Es especialmente abundante en el maravilloso Bosque de los Tiles de la Isla de la Palma y en el impresionante Macizo de Anaga de Tenerife.

Vieja Dryopteris oligodonta en la espesa penumbra de un Garoé, Til  o Arbol-Fuente, Ocotea foetens, típico de la Laurisilva. Los guanches de la Isla de Hierro adoraban un majestuoso garoé, cuya imponente copa condensaba cada día tanta agua que él solo les abastecía. Para recogerla construyeron pequeñas cisternas a su alrededor. Por desgracia, en el año 1610, este mítico arbol-fuente fue arrancado de cuajo por un fuerte huracán.

Majestuoso tronco de Til o Garoé, Ocotea foetens, en el paradisíaco Bosque de Los Tiles, un verdadero Jardín del Edén, visita obligada para los amantes de los helechos y para cualquier persona que necesite hallar la paz de su espíritu en este loco mundo suicida. 

Caminar bajo estos árboles antediluvianos, la humedad, el aroma a tierra buena, el silencio indescriptible, sólo roto por el tintineo de las gotas de la lluvia horizontal que caen precipitadas desde las alturas de las copas de los tiles, laureles, barbusanos, viñátigos, fayas, mocanes, brezos..., creando riachuelos y pequeñas cascadas y por el arrullo de las palomas endémicas rabiche y turqué, absolutamente imprescindibles para la supervivencia de la laurisilva, pues se alimentan de los pequeños frutos de los árboles y arbustos y dispersan luego las semillas pequeñas con sus excrementos y regurgitan las grandes tras digerir la pulpa.

Más hacia el norte, en la Isla de Madeira, vive la Dryopteris maderensis, endémica de esta bellísima isla portuguesa, muy abundante en los claros más iluminados del sotobosque de laurisilva que cubre las laderas montañosas de esta abrupta isla volcánica. Paseando por la cima del Monte Poíso a 1.500 msnm me vi rodeado repentinamente por una espesa niebla que me dejó empapado. Durante varios minutos no pude caminar, pues no veía nada. Al poco rato brilló el sol de nuevo y ví a lo lejos como se alejaba la niebla cubriendo de humedad las bellas Erica maderincola, endémicas de Madeira.

A lo lejos se puede ver el manto de niebla que barre las copas de las Erica maderincola, especialmente diseñadas para captar el máximo de humedad de la lluvia horizontal.

 
Dryopteris maderensis, rodeada de otro helecho que parece musgo, la Selaginella kraussiana, alóctona asilvestrada, muy abundante en Madeira y las Azores. No parece perjudicar en nada a las Dryopteris dado su crecimento en forma de musgo que retiene la humedad al actuar como una esponja.

Otro bellísimo endemismo maderense es la Dryopteris aitoniana, más pequeña que la anterior, con frondes claramente deltoideos cuando es joven y más alargados en la madurez. Las dos pinnas basales son algo más anchas que las demás y sus ápices se dirigen hacia arriba dibujando una V, detalle típico de este helecho.

Dryopteris aitoniana con frondes nuevas. Su color verde claro llama mucho la atención. La fronde superior tiene las dos pinnas basales con la forma en V típica. El ápice de la lámina y de las pinnas es caudado o acuminado.

Y más al norte, perdidas en medio del Océano Atlántico, como una reminiscencia de lo que pudo ser la mítica Atlántida, se encuentran las Islas Azores, las más húmedas y frescas de la Macaronesia. En ellas la lluvia horizontal alcanza su máximo esplendor. Subir a la cima de un volcán en cualquiera de sus islas es una experiencia inolvidable que deja una huella indeleble en nuestra memoria.

Cráter en la cima del volcán central de la Isla de Faial del Archipiélago de las Azores,  llamado Caldeira do Faial, que contiene a su vez otro pequeño volcán y un lago. Sus laderas tanto externas como internas están cubiertas por una exuberante vegetación con muchos endemismos azorianos. El silencio es impresionante y la belleza de este mágico lugar es inolvidable. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

En la cima de este volcán se puede experimentar a diario el fenómeno de la lluvia horizontal que mantiene permanentemente empapada la vegetación. Allí arriba crecen las endémicas Daboecia azorica con su hábito rastrero tapizante como una alfombra verde y rosa, la Erica azorica con su aspecto antediluviano y los helechos endémicos Dryopteris azorica y Dryopteris crispifolia.

Alfombra verde y rosa de Daboecia azorica con dos ejemplares de Dryopteris azorica y unos cuantas Erica azorica jóvenes.

Pequeñísimas flores de Daboecia azorica de la família de las Ericaceae a principios de mayo, que sobresalen por encima de la alfombra de hojas.

Haciendo doble click sobre la foto se aprecia mejor la belleza de este endemismo, Erica azorica, con su aspecto antediluviano y sus hojas dispuestas en cúmulos para captar y condensar mejor la lluvia horizontal.

Dryopteris azorica junto al tronco de una Cryptomeria japonica gigantesca. Esta conífera fue introducida en las Islas Azores como arbol maderero para repoblar las tierras robadas a la laurisilva. Su adaptación al clima azoriano ha sido tan exitosa que se ha asilvestrado y ha cubierto de bosques inmensos las laderas de las montañas volcánicas de este archipiélago. 

En esta foto se puede apreciar la perfecta sintonía entre la alóctona asilvestrada Cryptomeria japonica y las endémicas Dryopteris azorica y Dryopteris crispifolia, que viven muy a gusto sobre el grueso mantillo formado por las hojas descompuestas de las cryptomerias.

Y por último la Dryopteris crispifolia, un extraño helecho azoriano de frondes rizadas, que gusta de los claros entre la espesa vegetación. Es relativamente abundante a partir de los 800 msnm.

Dryopteris crispifolia brotando frondes nuevas a los pies de una Erica azorica a principios de mayo.

Fronde rizada de Dryopteris crispifolia. Arriba a la derecha se ve parte de la alóctona asilvestrada e invasiva Hydrangea macrophylla, una planta de jardín ampliamente cultivada llamada Hortensia que en las Islas Azores se ha convertido en un problema medio ambiental muy preocupante.

jueves, 28 de octubre de 2010

Enamorado del mar

Os presento a uno de los pocos helechos en el mundo que vive junto al mar, el Asplenium marinum. Su apego al mar es tan grande que vive del agua salada que le llega con las salpicaduras de las olas cuando chocan contra las rocas costeras y de la humedad de la brisa marina que se condensa sobre sus frondes.

Asplenium marinum en mayo en la costa de la Isla de Faial del Archipiélago de las Azores a pocos metros del mar.

Durante millones de años se ha ido adaptando a este hábitat tan peculiar, de manera que la sal no le hace ningún daño, pues tiene mecanismos osmóticos para impedir que sus raíces la absorban y un sistema excretor para eliminar la poca que consigue penetrar en sus tejidos. Este sistema excretor es muy inteligente. El Asplenium marinum envía toda la sal acumulada en sus tejidos hacia las frondes viejas que están a punto de mustiarse y secarse. De esta manera tan ingeniosa consigue mantener libres de sal las frondes más tiernas. Lo que mataría a la gran mayoría de helechos para él no es ningún problema.

Ampliando esta imagen con un doble click se pueden apreciar los curiosos surcos que recorren todo su raquis.

Sus frondes son coriáceas, como de plástico, de un color verde claro muy vivo y de una longitud que oscila entre 5 y 25 cms. El haz del raquis está recorrido en toda su extensión por dos surcos que canalizan hacia las raíces la humedad condensada en sus frondes procedente de la brisa marina, que cada madrugada sube desde el mar y riega todo lo que moja. De esta manera, aunque no llueva durante meses, consigue la humedad necesaria para vivir.

Soros maduros de un vivo color marrón a mediados de mayo.

En el envés de las pinnas se encuentra su sistema reproductor en forma de gruesos soros sin indusio repletos de esporangios.

Esporangio de Asplenium marinum antes de la dispersión de las esporas.


Esporangio de Asplenium Marinum repleto de esporas contenidas en una bolsa transparente, formada por una membrana que en la foto se ve desgarrada. El anillo está parcialmente desplegado y por alguna razón no ha conseguido dispersar las esporas. 

Un esporangio tiene una estructura y unas funciones similares a las del útero de los mamíferos. Cada uno de los esporangios que forman un soro está unido a la superficie de una pinna por una especie de cordón umbilical llamado esporangióforo, que no es más que un tubo de células huecas, por donde el esporangio recibe los nutrientes que le proporciona la pinna.

Esporangio vacío y completamente desplegado en el que se aprecian muy bien todas las partes que lo forman. A la izquierda se ve el tubo de células huecas llamado esporangióforo, por el que la pinna nutre al esporangio.

Los nutrientes pasan hacia el anillo de células que hace las veces de placenta y abraza las esporas contenidas en una membrana transparente en forma de bolsa. Las esporas reciben los nutrientes a través del anillo y van madurando. Mientras tanto el anillo, además de rodear como un útero las esporas y alimentarlas como una placenta, va acumulando energía y poniéndose en tensión. Cuando por fin las esporas están maduras y el helecho detecta que se cumplen las condiciones de humedad y temperatura adecuadas, el anillo se despliega como una catapulta con una fuerza inusitada, la membrana de la bolsa se desgarra y las esporas salen despedidas lo más lejos posible, quedando a merced del viento y el agua para encontrar un lugar ideal para su germinación.


Esporas más bien pequeñas, como las de la mayoría de helechos diploides.

Las esporas que logran caer en una pequeña grieta de una roca costera que contenga un poquito de sustrato, germinan y, tras la unión de sus gametos, nace un nuevo helecho enamorado del mar.

Diminutos Asplenium marinum recien nacidos. En esta etapa de su desarrollo son una simple fronde en forma de corazón verde, surgida de la oósfera fecundada de un gametofito.

miércoles, 27 de octubre de 2010

Una relíquia del Mioceno

El Asplenium azomanes (sinónimo de Asplenium trichomanes subsp. coriaceifolium) apareció en la Tierra como tal hace unos 6 millones de años a finales del Mioceno en pleno período Messiniense tras diversas hibridaciones y mutaciones adaptativas. Dada su dotación cromosómica alotetraploide y sus características fenotípicas se le supone fruto de la hibridación entre el Asplenium azoricum, endémico de las Islas Azores y un ejemplar del complejo trichomanes, tal vez el Asplenium trichomanes subsp. hastatum. A su vez, su padre el Asplenium azoricum, también alotetraploide, es fruto de la hibridación entre el ancestral Asplenium anceps, endémico de las Islas Azores, de Madeira y de las Islas Canarias y un ejemplar tal vez extinto del género Asplenium.

Fué descrito para la ciencia en 1.991 por el profesor de la Universidad de Valencia, nacido en Banyalbufar (Isla de Mallorca- España), Josep Antoni Rosselló i Picornell. (A él le dedico este artículo, por lo mucho que me ha enseñado sobre estos helechitos ancestrales)

Asplenium anceps, el patriarca de la saga, en la Isla de Madeira a 1.500 msnm, acompañado de un Asplenium adiantum-nigrum (izquierda) y un Polypodium vulgare (derecha). 

A finales del Mioceno, hace unos 6 millones de años, hubo un período muy seco y frio que duró un millón de años, llamado Messiniense, que se inició al colisionar las placas tectónicas europea y africana, formándose el Macizo Bético-Rifeño que cerró el paso del agua del Océano Atlántico hacia el Mar Mediterráneo. Al mismo tiempo hubo un gran enfriamiento del clima global que heló la Antártida y el agua  se acumuló sobre ella en forma de hielo, bajando el nivel de los océanos en unos 100 metros. 

La disminución de las lluvias por el enfriamiento global y la ausencia de aporte hídrico desde el Océano Atlántico transformaron el Mar Mediterráneo en un desierto con unos pocos lagos muy salados. Al mismo tiempo la disminución del nivel del agua de los océanos hizo emerger parte de las tierras que separaban las islas macaronésicas de los continentes Europeo y Africano, facilitando el intercambio de especies vegetales y animales entre las islas y los continentes, tanto en el Mediterráneo, donde las islas se transformaron en montañas separadas entre sí por profundos valles resecos (Baleares, Córcega, Cerdeña, Sicilia, Malta, etc...), lo cual explica la existencia de los endemismos tirrénicos, tales como Arum pictum, Arenaria balearica, Asplenium balearicum, Brimeura fastigiata, Dracunculus muscivorus, Soleirolia soleirolii, etc...como en el Atlántico, lo cual también explica la existencia de centenares de especies, sobretodo vegetales y en especial helechos, que viven a la vez en la costa atlántica de la Península Ibérica (Sierra de Sintra en Portugal y Cádiz, Galicia, Asturias y Cantabria en España), la costa atlántica y mediterránea occidental de África (Marruecos, Argelia, Túnez) y los archipiélagos macaronésicos (Azores, Canarias, Madeira y Cabo Verde), tales como Woorwardia radicans, Davallia canariensis, Diplazium caudatum, Asplenium hemionitis, Pistacia atlantica, Euphorbia regis-jubae, Astydamia latifolia, Dracaena draco, etc...

Asplenium azoricum, hijo del Asplenium anceps y padre del Asplenium azomanes, en la Isla de Faial del Archipiélago de las Azores. Es muy llamativo su parecido fenotípico con su padre y su hijo.

Fué pues durante este millón de años del Período Messiniense que se formó el Asplenium azomanes, muy adaptado a la aridez del clima mediterráneo, poblando las rocas calcáreas orientadas hacia el norte y noroeste de aquella vasta región.

Asplenium azomanes, hijo del Asplenium azoricum y nieto del Asplenium anceps, en unas rocas calcáreas de  la localidad de Ubrique en pleno Parque natural de la Sierra de Grazalema.

Pasado el millón de años del Período Messiniense llegó el final del Mioceno con un cambio climático, el cual dió lugar a un calentamiento global que hizo que se fundiesen los hielos de la Antártida y se elevase el nivel del agua de los océanos en unos 60 metros. Al mismo tiempo hubo un nuevo movimiento de las placas tectónicas europea y africana que se separaron y entre ellas se formó un gran surco, el Estrecho de Gibraltar, que resquebrajó el Macizo Bético-Rifeño y permitió la entrada de agua del Oceáno Atlántico hacia el Mar Mediterráneo. Este aporte hídrico junto con un aumento de las lluvias por el calentamiento global hizo subir el nivel del agua del Mediterráneo, transformando nuevamente en islas las montañas baleares y tirrénicas y fragmentando la población del Asplenium azomanes en tres regiones: las Islas Baleares más occidentales (Mallorca, Ibiza y Formentera), el sur de la Península Ibérica (Cádiz, Malaga, Jaén, Albacete, Murcia y Almería en España y la provincia de Faro en Portugal) y el norte de Marruecos (desde Chefchaouen al oeste de la Cordillera del Rif hasta la rocas que rodean las Cuevas de Chameau en las montañas de Beni Snassen).

Distribución del Asplenium azomanes en lo que hace 6 millones de años era el Macizo Bético-Rifeño.

El Asplenium azomanes en Mallorca se ha hibridado con el Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens y ha dado lugar a un híbrido extraordinariamente vigoroso, muy heliófilo y resistente, el Asplenium X tubalense (sinónimo de Asplenium trichomanes nothosubsp. barreraense). Este helecho produce casi todas las esporas  inviables y abortadas, pero también  alguna diplóspora fertil, lo cual explica su abundancia en alguna pared de bancal del Valle de Sóller.

Vigoroso Asplenium X tubalense con las frondes de unos 30 cms, extendidas hacia la luz, en una pared de bancal de Sóller. Sorprende el extraordinario parecido con su bisabuelo macaronésico, el Asplenium anceps.

Esporas abortadas e inviables del Asplenium X tubalense con una diplóspora fértil.


Toda la família al completo de la sorprendente saga de estos helechitos antediluvianos.


martes, 26 de octubre de 2010

Hijo del Incesto

Según tengo entendido, cuando un híbrido fértil mantiene estable e inalterable su genoma en sus descendientes a lo largo de las generaciones debe considerarse como una nueva especie con todas las de la ley. Digo esto por lo que os voy a comentar a continuación.

Seguramente os habrá sorprendido el título de este artículo. La verdad es que no le encuentro otro nombre más adecuado. ¿Cómo debe llamarse la reproducción entre un abuelo y su nieta? Pues esto es exactamente lo que han hecho dos helechitos muy promíscuos del Valle de Sóller en Mallorca. Me refiero al Asplenium X reichsteinii, fruto de la retrohibridación entre el Asplenium majoricum, del que ya os hablé en un artículo anterior y su abuelo el Asplenium fontanum. Para que lo entendais, el fruto de este incesto descarado es al mismo tiempo hijo y biznieto del mismo progenitor, o sea, su padre es su bisabuelo.

Asplenium fontanum (padre)----> X <---- Asplenium petrarchae ssp. bivalens (madre)
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      l                                                                                      l
      l                                                                                     V
... .l                            Asplenium protomajoricum (hijo estéril)..............................................................
      l                                                                                     l                                         
      l                                                                                     l
     V                                                                                   V
    < --------------- Asplenium majoricum ( nieto apogámico fértil)     
      l
      l
     V 
Asplenium X reichsteinii ( biznieto incestuoso fértil)

O sea, un helecho diploide con un genoma normal, Asplenium fontanum, digamos FF, se hibridó con otro helecho diploide con un genoma normal, Asplenium petrarchae ssp. bivalens, PP, y dió lugar a un híbrido diploide estéril, el Asplenium protomajoricum, FP, que con dos mutaciones que alteran la meiosis y la capacidad de reproducción sexual normal, Apomeiosis y Apomixis gametofítica, consiguió generar un descendiente fértil con doble dotación genética o sea tetraploide, FFPP, a partir del crecimiento partenogenético de una célula somática tetraploide de un gametofito, el Asplenium majoricum. Posteriormente el Asplenium majoricum se retrohibridó con su abuelo y dió lugar a un biznieto incestuoso triploide, FFP, el Asplenium X reichsteinii.

Vigoroso Asplenium X reichsteinii, que guarda un gran parecido con su bisabuelo-padre, el Asplenium fontanum, con el que comparte el 66% de su genoma. El otro 33% procede de su bisabuela, el Asplenium petrarchae ssp. bivalens.

Otro vigoroso Asplenium X reichsreinii. 

Soros maduros de Asplenium X reichsteinii.

Este hijo del incesto, teóricamente estéril, produce algunas esporas abortadas, pero la mayoría son perfectamente viables con una dotación genómica triploide, triplósporas y consigue reproducirse utilizando los mismos trucos que sus antepasados híbridos. Es decir, hace trampa, se salta la meiosis y la reproducción sexual normal y produce hijos partenogenéticos idénticos a su madre, o sea, clones del Asplenium X reichsteinii.


Triplósporas viables de Asplenium X reichsteinii, vistas a 400 aumentos.

Este helecho híbrido es relativamente frecuente en las paredes de los bancales del Valle de Sóller orientados hacia el norte y noroeste, lo cual confirma su fertilidad, ya que un híbrido estéril suele ser un individuo solitario, anecdótico, que no llega a reproducirse y muere sin dejar descendencia. El Asplenium X reichsteinii debería por tanto ser considerado como una nueva especie estable genéticamente.

Marsilea strigosa. Se la creía extinta.

Fué un error sin otra explicación que el no haber consultado a los expertos de las Islas Baleares. De haberlo hecho, no se la hubiera incluido entre las plantas extintas en la Lista Roja de la Flora Vascular Española del año 2008. Afortunadamente el error fué rápidamente subsanado por los excelentes botánicos de la Universidad Balear. La Marsilea strigosa, pues, sigue bien viva, peligrosamente amenazada pero viva, expuesta, eso sí, a la depredación del territorio donde tiene su hábitat.

Este helecho acuático vive en balsas temporales que se forman con las primeras lluvias del otoño en depresiones de la roca calcárea. Su ciclo vital se completa en unos siete meses. Durante los restantes cinco meses permanece en letargo estival en forma de rizomas enterrados en el lodo reseco del fondo de la balsa.

Balsa temporal llena de agua en febrero, rodeada de matorral mediterráneo: acebuches, lentiscos, jaras, gamones, pinos carrascos, labiérnagos, orquídeas, crocus, esparragueras, romeros, gageas, etc...

Su ciclo vital, pues, se inicia a finales de septiembre o principios de octubre, en cuanto se humedece el lodo de la balsa, lo cual despierta a la Marsilea del letargo estival. De los entrenudos de su rizoma brotan frondes de largo pecíolo que crecen hacia la superficie del agua y, cuando la alcanzan, abren sus cuatro pinnas en forma de trebol de cuatro hojas, que logran mantenerse a flote gracias a la emisión de diminutas burbujas de aire por los estomas del envés de las pinnas. Mientras tanto el rizoma va acumulando nutrientes gracias a la energía de los rayos solares. 

Frondes de Marsilea strigosa flotando y realizando la fotosíntesis a pleno sol con sus rizomas enterrados en el lodo. Comparten la balsa con los renacuajos del sapo Bufo balearicus.

En marzo las yemas de los entrenudos producen frondes fértiles llamados esporocarpos con esporangios llenos de esporas, que permanecen sumergidos en el lodo del fondo de la balsa. A mediados de la primavera los esporangios se abren y dispersan las esporas en el agua. Éstas pueden ser femeninas y grandes, megásporas o masculinas y pequeñas, micrósporas. Rápidamente germinan y de las megásporas nacen gametofitos femeninos con una oósfera, que es fecundada por un anterozoide producido por los gametofitos masculinos nacidos de las micrósporas. De la oósfera fecundada brota un embrión con un diminuto fronde y un esbozo de rizoma, que en pocas semanas debe interrumpir su crecimiento y entrar en letargo, pues a finales de la primavera la balsa se seca y la pequeñísima Marsilea recien nacida permanece enterrada en el lodo reseco, esperando que pasen los largos meses del verano mallorquín y lleguen las primeras lluvias del siguiente otoño.

Misma balsa anterior a mediados de junio, ya completamente seca, con los rizomas de las Marsileas aletargados por la estivación. 

Sobre la superficie del lodo reseco se pueden distinguir las pequeñas huellas dejadas por el paso de aves limícolas, tortugas mediterráneas ( Testudo hermanni ) y conejos, justo antes de secarse del todo.

Los expertos botánicos de la Universidad balear y los grupos ecologistas llevan años reclamando a los  poderes políticos la protección de estos hábitats, tan frágiles y tan vulnerables a la codicia humana. Hasta ahora nadie les ha escuchado y este bellísimo helecho acuático, este pequeño gran tesoro botánico, sigue año tras año cumpliendo con su ciclo vital, ajeno al grave peligro que corre su existencia.

domingo, 24 de octubre de 2010

Una diminuta maravilla adaptativa

Hace un siglo era ya bastante escaso, pero mantenía un número suficiente de individuos que poblaban la cara norte de las rocas y bancales de la Sierra de Tramontana de la Isla de Mallorca. Nada hacía presagiar que a principios del siglo XXI sus descendientes se podrían contar con los dedos de una mano o mano y media. Os estoy hablando del bellísimo helecho Asplenium fontanum, que en los últimos cien años ha soportado dos agresiones tan brutales, que lo han llevado al borde de la extinción.

Asplenium fontanum en junio, tras la brotación primaveral. Posteriormente este ejemplar fue ramoneado por una cabra. Ha estado al borde de la muerte.

Una de ellas la perpetraron los botánicos españoles y extranjeros de mediados del siglo pasado con su nefasta afición a coleccionar plantas enteras para enriquecer sus herbarios particulares. No les bastaba con guardar una hoja, una rama o un par de flores y frutos. Tampoco les importaba si la planta era muy escasa. El sentimiento conservacionista no existía entonces. No eran conscientes de estar poniendo al borde de la extinción al Asplenium fontanum y a otras muchas plantas, algunas de ellas escasísimos endemismos baleares.

Luego llegó la plaga de cabras asilvestradas, que en las últimas décadas han proliferado tanto, que se ven obligadas a comer lo que en épocas de abundancia no habrían comido, o sea, se lo comen todo, ya que sus estómagos lo pueden digerir todo, incluidos los pequeños y correosos helechos de bancal, entre ellos el Asplenium fontanum, que sufre más depredación por tener frondes mucho más tiernas y jugosas que el resto de helechos.

Jaula metálica clavada en la pared de un bancal por dos técnicos de la Consellería de Medi Ambient del Govern Balear, para proteger los últimos Asplenium fontanum que quedan en la Isla de Mallorca. El ejemplar protegido por esta jaula fué ramoneado por una cabra que le comió todas las frondes, pero logró sobreponerse y brotar de nuevo. Con esta protección las cabras ya no podran hacerle más daño.

Cada jaula metálica lleva una placa informativa como ésta, con un teléfono para avisar en caso de que alguien la encuentre rota o arrancada.

La auténtica cabra salvaje mallorquina, originaria del Mediterráneo oriental, que lleva varios milenios en la isla tras su introducción por los primeros pobladores, también se ha visto perjudicada por esta invasión de cabras domesticas asilvestradas, las cuales, además de competir por el alimento, se han hibridado con las salvajes, haciéndoles perder la pureza de su raza ancestral.

Pero he aquí que la naturaleza, muy sabia ella, se puso a trabajar para solucionar el problema antes de que fuera demasiado tarde y consiguió salvar los genes del Asplenium fontanum, aun a costa de su casi extinción.

Asplenium petrarchae subsp. bivalens en mayo con las frondes nuevas primaverales

La solución consistió en la hibridación con otro helecho también muy escaso, el Asplenium petrarchae subsp. bivalens, de cuya unión surgió un hijo híbrido diminuto, el Asplenium majoricum, que reunió en su genoma todo lo bueno de ambos progenitores, en especial el pequeñisimo tamaño del Asplenium petrarchae subsp. bivalens, que le permite pasar prácticamente desapercibido protegido entre las piedras de los bancales del hocico famélico de las cabras y también la resistencia a los largos, tórridos y resecos meses del verano mallorquín, durante los cuales, al igual que sus progenitores, entra en estivación, sus frondes se deshidratan, se enrollan, se secan hasta aparentar estar muertos y así permanece durante tres, cuatro y hasta 5 meses.

 
Asplenium majoricum a principios del otoño, tras la rehidratación. Tres días antes su aspecto era  deplorable y parecía muerto. Ejemplar fotografiado en el Barranc de Biniaraix.

En otoño por fin suele llover con cierta abundancia y a las 24 horas de la primera lluvia se produce el milagro, yo diría la resucitación, pues sus frondes marrones, retorcidas y resecas se rehidratan, reverdecen, desenrollan, expanden y muestran un aspecto fresco y turgente con un verde intenso lleno de vida, como si nada hubiera pasado. La estivación de los pequeños helechos de la familia de las Aspleniáceas es una adaptación a los veranos mediterráneos única entre las plantas, que les permite sobrevivir a largos períodos de sequía.

Asplenium majoricum en el Barranc de Biniarix del municipio de Sóller en otoño brotando frondes nuevas.

El Asplenium majoricum, al ser un híbrido interespecífico alotetraploide con dos genomas completos y distintos no combinables en su núcleo, teóricamente debería ser esteril. Sin embargo ha conseguido superar la barrera de la esterilidad combinando en sus esporas la mitad exacta del genoma de su padre y la mitad del genoma de su madre, con todos los genes necesarios para la vida, produciendo diplosporas fértiles, que le han permitido colonizar con gran éxito y franca expansión todos los hábitats propios de sus padres, con una clara competencia con ellos. Yo diría que es un campeón de la supervivencia.

Grupo de Asplenium majoricum en abril en su hábitat natural, creciendo sobre un sustrato de musgo entre las piedras de una pared de bancal. Le acompañan ejemplares de Sedum dasyphyllum. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

Soros en el envés de las pinnas en marzo. Obsérvese el diminuto tamaño de este helechito en relación con la uña del dedo pulgar.

Así pues, de esta manera tan ingeniosa,  la naturaleza, a través de la creación de una nueva especie híbrida fértil, ha conseguido preservar de la extinción los genes de dos especies de helechos que se encuentran actualmente en dramática regresión en la isla.

 
Diplosporas de Asplenium majoricum, mucho más grandes que las de sus dos progenitores.

El Asplenium majoricum fué descrito por primera vez en el Valle de Sóller en el año 1911. Durante bastantes décadas se le consideró endémico de Mallorca, hasta que fué encontrado en la Comunidad Valenciana y recientemente en el sur de Cataluña. Sin embargo, según estudios de marcadores genéticos, el Asplenium majoricum de Mallorca y los de Valencia y Cataluña no están emparentados y se cree que tuvieron un origen híbrido independiente.