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sábado, 6 de agosto de 2011

Genética estructural: la perpetuación de modelos evolutivos con éxito

Cuando la naturaleza consigue generar una estructura exitosa en un ser vivo, perpetúa los genes que la codifican en los nuevos seres surgidos por la evolución del ancestro primigenio. No importan los millones de años que les separen. La estructura básica, la configuración íntima de su anatomía es siempre prácticamente la misma y los genes por supuesto también.

Una de las estructuras básicas más llamativa son las inflorescencias masculinas de las coníferas y las palmeras que guardan un extraordinario parecido con las frondes fértiles de los helechos de la familia de las Osmundaceae. El polen de estas inflorescencias es dispersado por el viento por anemocoria, exactamente igual que las esporas de los esporangios de los helechos.

 Fronde fértil del helecho Osmunda regalis en cuyo extremo se desarrolla una estructura ramificada de esporangios desnudos sin indusio. Cuando las esporas alcanzan la madurez, el viento las dispersa lo más lejos posible de su madre para conquistar nuevos territorios.

Detalle de la estructura reproductiva de la Osmunda regalis.

Inflorescencia masculina de Pinus halepensis cargada de polen que es dispersado por el viento. Cada conjunto de flores guarda un gran parecido estructural con los grupos de esporangios del helecho Osmunda regalis.

Inflorescencia masculina de Pinus canariensis. Estas flores sin pétalos y sin néctar no tienen ningún atractivo para los insectos polinizadores. El polen es dispersado por anemocoria a través del viento.

 Rama de Pinus canariensis con inflorescencias masculinas.

Inflorescencia masculina de la palmera Syagrus romanzoffiana, llamada Coco plumoso del Brasil, formada por grupos ramificados de flores cargadas de polen que como ocurre en todas estas plantas es dispersado por el viento. Su estructura básica es idéntica a las frondes fértiles de la Osmunda regalis.

 Si ampliamos esta imagen con un doble click podremos ver las inflorescencias masculinas de esta palmera de la fortuna, Trachycarpus fortunei, originaria de China. Como todas las inflorescencias masculinas de las Arecaceae guardan un gran parecido estructural con los grupos de esporangios de las frondes fértiles de las Osmundaceae.

Si profundizamos en la intimidad de estas estructuras y nos centramos en cada uno de los subgrupos de esporangios y de flores masculinas, encontraremos todavía más similitudes. Un ejemplo muy ilustrativo son los estróbilos de los helechos de las famílias de las Equisetaceae y Ophioglossaceae y las inflorescencias masculinas de las Cupressaceae, Cycadaceae y Pinaceae.

 Frondes fértiles del helecho Equisetum telmateia con los estróbilos en sus extremos.

Cada estróbilo está formado por una estructura cónica de esporagióforos con sacos de esporangios en su cara interna.

 Estróbilo de Equisetum telmateia con esporangióforos hexagonales en forma de panal de miel que se están separando para permitir la dispersión de las esporas.

Sacos de esporas de Equisetum telmateia que se desgarran e inician su dispersión por el viento.

Corte transversal de un estróbilo de Equisetum telmateia en el que se ven muy bien los esporangióforos con los sacos de esporas.

Gigantesca inflorescencia masculina de Cycas revoluta  con una estructura cónica idéntica a los estróbilos de las Equisetaceae.

Imagen cercana de la inflorescencia anterior con las escamas separadas para que el viento pueda dispersar el polen de las flores sin pétalos escondidas en el fondo de la inflorescencia.

Inflorescencias masculinas de Zamia furfuracea, una planta mexicana extraordinariamente primitiva. Sus inflorescencias son idénticas a los estróbilos de los Equisetum.

 En esta imagen vemos el interior de una inflorescencia masculina de Zamia furfuracea con los pequeños sacos de polen ya vacíos tras su dispersión por el viento. Su estructura sorprende por su gran parecido con los sacos de esporangios de un Equisetum. Unos cuantos millones de años de evolución permitieron dar el salto de esporas a polen, o mejor dicho, de microsporas masculinas a polen, ya que las megasporas femeninas se transformaron en semillas.

Si observamos cada uno de los pequeños subgrupos de flores masculinas de esta inflorescencia de Pinus canariensis, podremos constatar su gran parecido con los estróbilos de las Equisetaceae y las inflorescencias masculinas de las Cycadaceae y Zamiaceae.

Estas bellísimas inflorescencias masculinas del Abeto de Ronda, Abies pinsapo,  tienen también la misma estructura que los estróbilos de las Equisetaceae, las Zamiaceae y las Cycadaceae.

Una estructura muy simplificada semejante a las anteriores es la del estróbilo del diminuto helecho Ophioglossum lusitanicum, formado por dos hileras de esporangios.

Otro ejemplo simplificado son estas diminutas inflorescencias masculinas de la conífera Tetraclinis articulata, endémica de Murcia. Cada una de ellas tiene una estructura básica idéntica a los ejemplos anteriores.
 
 
También los amentos masculinos del avellano siguen el mismo patrón estructural  y funcional que una fronde fértil de Osmunda regalis.

 
Imagen macroscópica de un amento de avellano con el detalle de las escamas trilobuladas algodonosas que se separan al madurar y así permiten que los granos de polen contenidos en los 8 estambres que se esconden en su cara interna puedan ser dispersados por el viento.

Amentos masculinos del macaronésico Salix canariensis que antes de abrirse permanecen erguidos como los estróbilos de las Equisetaceae y al madurar sus flores se hacen péndulos como los grupos de esporangios de las frondes fértiles de las Osmundaceae.

 Espléndidas inflorescencias masculinas de castaño cargadas de granos de polen que al igual que las del avellano, los robles, las encinas, los abedules, los carpes, los chopos, los sauces, etc... son dispersados por el viento. Su indiscutible parecido con una fronde fértil de Osmunda regalis nos confirma que el castaño sigue la misma estructura ancestral de las Osmundaceae.

 Las espigas de las gramíneas nos recuerdan que son plantas muy primitivas, como las del Sorghum bicolor, que vistas sobre el tallo de la planta llaman la atención por su gran parecido con los esporangios de una fronde fértil de Osmunda regalis.

Si nos fijamos en las inflorescencias femeninas de estas plantas veremos que su estructura básica también guarda un extraordinario parecido con los estróbilos de los helechos Equisetum y Ophioglossum. La naturaleza es muy conservadora y tiene una fuerte tendencia a la economía. Cuando tras múltiples experimentos consigue dar con una estructura exitosa, deja de gastar tiempo y energía en buscar nuevas adaptaciones y se limita a repetir la misma estructura en todos los descendientes del ser vivo primigenio. Sólo en algunos casos cambia parcialmente algunos detalles para conseguir una mejor eficiencia reproductiva y/o adaptativa.

Diminuta inflorescencia femenina de Pinus halepensis, prácticamente igual al estróbilo de los helechos de la família de las Equisetaceae.

Inflorescencia femenina de Pinus pinea.

La inflorescencia femenina de otra Pinaceae, el cedro del líbano, Cedrus libani, sigue también el mismo patrón estructural del estróbilo de un Equisetum.

Estróbilo de Equisetum ramosissimum.

Detalle de los esporangióforos en forma de celdillas de panal de miel.

 Inflorescencia femenina de Encephalartos lehmannii de Sudáfrica de la família de las Zamiaceae, una planta antediluviana a medio camino entre un helecho y una conífera. De hecho se ha encontrado su posible antepasado fósil que por desgracia se extinguió. Se trataba de un helecho muy evolucionado que fué capaz de producir megasporas femeninas que no eran dispersadas por el viento sino que se quedaban en el esporangio, germinaban en él y daban lugar a un gametofito femenino con una oósfera, la cual era fecundada por un anterozoide procedente de un gametofito masculino. Tras la fecundación se formaba un embrión, un esporofito que paralizaba su crecimiento y entraba en diapausia o reposo. Acababa de nacer la primera semilla. Cuando caía en un medio adecuado, reiniciaba el crecimiento del embrión y daba lugar a una nueva planta, la primera capaz de reproducirse por semillas.

Inflorescencia femenina de Macrozamia communis, llamada Burrawang, una planta también muy primitiva originaria de Nueva Gales del Sur en Australia.

La estructura de esta inflorescencia femenina de Macrozamia communis se parece extraordinariamente a un cono de conífera, una piña tropical, un estróbilo de Equisetum, etc.. Recomiendo ampliar la foto con un doble click.

También las Bromeliaceae tienen inflorescencias parecidas a un estróbilo de Equisetaceae. Aquí vemos la inflorescencia de una piña tropical, Ananas comosus, una planta también muy primitiva que guarda un extraordinario parecido en su inflorescencia con las Zamiaceae y las Cycadaceae.

 
 Piña de pino piñonero, Pinus pinea, cuyas escamas se abren al madurar y permiten la dispersión de los piñones. Si tienen suerte y caen en un lugar muy iluminado lejos de la sombra de su madre, germinan y poco a poco se va formando un pequeño bosquete de pinos hermanos. Si nos fijamos en la estructura de esta piña y la comparamos con un estróbilo de Equisetum, las escamas serían los esporangióforos hexagonales ligeramente modificados y los grandes piñones serían el equivalente a los sacos de esporas. Como ya hemos visto previamente en la explicación del nacimiento de la primera semilla propiamente dicha en el helecho extinguido, cada uno de estos grandes piñones sería en realidad la oósfera de un gametofito femenino nacido de una megaspora que ha sido fecundada por un anterozoide o grano de polen llevado por el viento procedente de un gametofito masculino. Estas oósferas fecundadas o piñones con el esporofito o embrión parcialmente desarrollado en su interior crecen de dos en dos ocupando todo el espacio que ocupaban hace millones de años los sacos de esporas de los esporangios de su ancestro primigenio, que tuvo el atrevimiento de dar un gran salto en la evolución y transformó las megasporas en semillas. Nacieron así las Spermatophytas o plantas superiores que se reproducen por semillas.

 La estructura básica de estas mazorcas de maiz, Zea mays, llama la atención por su indiscutible parecido con un estróbilo de Equisetaceae. Cada grano sería una oósfera fecundada procedente de una megaspora.

 Un árbol cuyos frutos en forma de estróbilo nos hablan claramente de su antiguedad o primitivismo es la Magnolia grandiflora. La estructura básica sigue siendo la misma con pequeñísimas variaciones.

Las escamas del fruto nos recuerdan a los esporangióforos del estróbilo de un Equisetum, a las escamas de las flores masculinas del avellano y de la conífera murciana Tetraclinis articulata, a las escamas de la piña tropical, a las del fruto femenino de la Macrozamia communis y a las del estróbilo masculino de la Cycas revoluta.

Corte transversal de un estróbilo de Magnolia grandiflora.

Los bellísimos frutos rojos de la Magnolia grandiflora serían en realidad oósferas femeninas transformadas en semillas. Las Magnoliaceae son árboles con flores, bellísimas flores por cierto, sin embargo sus frutos han permanecido invariables a lo largo de millones de años. No han tenido ninguna necesidad de cambiar el modelo estructural. Les ha ido estupendamente, perrmitiendoles sobrevivir a innumerables cambios climáticos.

La cúpula de las bellotas tiene una estructura en estróbilo que nos retrotrae a un ancestro primitivo que, tras lograr la transformación de sus megasporas en semillas, centró todos sus esfuerzos en producir una sóla semilla  llena de nutrientes. Una bellota, pues, sería una megáspora de un estróbilo transformada en semilla.

Otras muchas plantas, en general muy primitivas, tienen inflorescencias en estróbilo más o menos modificado. Es el caso de las Araceae, cuyo sistema reproductor ha dejado de depender del viento para la dispersión del polen y ha evolucionado para adaptarse a las moscas carroñeras que son sus polinizadoras. Una de las araceae más famosas es la Amorphophallus titanum, la flor más grande del mundo.

 Inflorescencia de Arum italicum con el espádice oloroso similar a un estróbilo que emite un desagradable olor a carne podrida y atrae a las moscas carroñeras.

Anatomía íntima de la inflorescencia de Arum italicum. Cuando una mosca de la carne, atraída por su perfume preferido, se posa sobre la superficie interna de la espata, cae sobre los pelos descendentes y resbala hacia la parte inferior de la inflorescencia, donde están las flores femeninas. Una vez dentro se da cuenta del engaño y quiere salir, pero los pelos descendentes se lo impiden. Otras moscas, algunas de ellas con el cuerpo cubierto de polen procedente de otro Arum, caen en la misma trampa y en su desesperación por salir pasan una y otra vez sobre las flores femeninas y las polinizan. Cuando el Arum detecta que sus flores femeninas ya han sido fecundadas, madura sus flores masculinas que se cubren de polen. Al mismo tiempo deshidrata los pelos descendentes que dejan de hacer de barrera y las moscas ya pueden salir, pero al hacerlo pasan por encima de las flores masculinas y se llevan con ellas el polen del Arum. Una vez fuera y desesperadas por el hambre son atraídas con engaño por las inflorescencias de otros Arum y vuelve a empezar el proceso de la polinización.

 Tanto las flores masculinas como las femeninas muestran un gran parecido con los esporangióforos del estróbilo del Equisetum telmateia.

Otra araceae, la Monstera deliciosa, también tiene su inflorescencia en forma de estróbilo.

Sus frutos tienen la forma y la estructura típica de un estróbilo.

 Tan grande es el parecido de la inflorescencia de Monstera deliciosa con un estróbilo que incluso repite fielmente la estructura hexagonal de los esporangióforos del Equisetum telmateia. En el caso de la Monstera deliciosa las flores masculinas están escondidas entre las flores femeninas hexagonales. Se ve salir el polen entre los hexágonos. Éste es quizás el ejemplo más demostrativo de la repetición de un modelo evolutivo exitoso.

Imagen combinada con la comparación de los hexágonos del Equisetum telmateia y los de la Monstera deliciosa.

Y para acabar estas bellísimas inflorescencias moradas del Arum pictum, endemismo tirrénico que crece en Córcega, Cerdeña, Mallorca y Menorca. Su espádice casi negro también tiene la estructura en estróbilo.



17 comentarios:

  1. Excelente artículo, sobre todo la explicación sobre cómo pudo haberse creado la primera semilla a partir de una planta con esporas. Fue fácil de imaginar. Muy interesante su blog, felicidades.

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  2. Muchas gracias. Es usted muy amable.

    También su web es muy interesante. He disfrutado mucho viendo las magníficas fotos de helechos.

    Saludos

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  3. Hola.. he seguido los enlaces desde infojardín.. entrando a tu página también y llegando hasta aquí.. aparentemente eres un maestro en la materia y me gustaría hacerte una consulta. Soy la la zona mesopotámica de Argentina y tengo un gran terreno donde comenzare ha construir mi casa. Le plante un cerco de leylandi y mi suegro, primer dueño, tenía una gran quinta ya desaparecida, han quedado un duraznero de unos cinco metros de alto y lo que parecen ser tres guindos, plantados a un metro uno de otro haciendo todo un lío. Quisiera transplantarlos pero no quiero dañarlos y no sé ni cómo ni cuando. He leído un poco tus recomendaciones pero como estamos en otras latitudes necesitaria que me digas refiriendo las estaciones y no tanto los meses... Quiero convertir mi terreno en un lindo vergel.. no importa el tiempo ya que es un placer el proceso mismo... Te agredezco mucho la ayuda y tu generosidad en compartir tus conocimientos... Un abrazo desde Argentina..
    Nerina

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  4. Hola Nerina:

    Ni los durazneros añosos ni los guindos adultos soportan bien el trasplante. Lo más seguro es que si los arrancas se te van a morir, por muy bien que los resiembres. Por cierto los tres guindos seguramente son una sola planta con un único sistema redicular y tres tallos aéreos. Los guindos tienen una fuerte tendencia a echar hijuelos de raiz, lo que me hace suponer que dos de tus guindos son hijuelos del más grueso. Yo no tocaría ni el duraznero ni los guindos. Déjalos vivir en paz, pódales las ramas secas y verás como te dan grandes cosechas. No necesitan ningún otro cuidado. Por cierto, los guindos son árboles poco longevos, suelen morir más o menos a los 20 años, pero su raíz sigue viva y va echando hijuelos nuevos, de manera que aunque se mueran los más viejos siempre dejan hujuelos de raiz para seguir viviendo.

    Si quieres sembrar árboles nuevos a su alrededor, lo puedes hacer desde mediados del Otoño hasta finales del Invierno. Te deseo mucho suerte y muchas satisfacciones con tu nuevo vergel.

    Un saludo

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  5. Muchas gracias!!!!... después te cuento cómo me fue... saludos cordiales...

    Nerina

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  6. Felicidades, cada día un nuevo descubrimiento, acabo de descubrir un mundo muy interesante, muchas gracias. Un saludo

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  7. muy muy muy buena esta demostración del modelo exitoso de las inflorescencias de muchas plantas, me ha encantado y he aprendido mucho, tu blog seguro que será visitado por estudiantes botanicos de toda españa y resto del mundo

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  8. Muchas gracias, David. Un cordial saludo.

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  9. Acabo de leerme todo lo que tenia por delante. Varios capítulos. Decirte la verdad querido Juan. No tenia tiempo pero... Me he quedado acá capitulo tras capitulo gozando la lectura. Realmente tienes una manera acertadisima de contarnos "historias" empapadas de ternura y de comprension. La cultura que atesoras se derrama a raudales. Me ha gustado muchisimo.
    Gracias Juan `por compartirte asi.
    Que este año que entra sea el mejor de tu vida.
    Un abrazo

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  10. Muchísimas gracias a ti, Esperança. Me alegra saber que te han gustado.

    Que tengas un año 2014 absolutamente maravilloso.

    Un abrazo.

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  11. Hola Juan
    esplendido el reportaje
    gracias por compartirlo

    saludos

    Lluc

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  12. Muchas gracias a ti, Lluc.

    Un cordial saludo.

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  13. Vaya! Imposible mejorar esta clase magistral. Gracias!
    Carmela

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  14. ¿Se podría hablar de evolución convergente en estos casos?

    Porque la evolución convergente explica algo como estos espectaculares imágenes....

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    Respuestas
    1. El estudio del genoma, cuando dentro de unos años sea algo sencillo y barato de realizar, nos sacará de dudas. Si comparten o no los mismos genes ancestrales definitorios de su estructura, entonces quedará demostrado su origen a partir de un ancestro común o bien su evolución convergente.

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