miércoles, 15 de enero de 2014

Bellotas dulces: un manjar de dioses

De comida para cerdos a delicatessen

Hace treinta y tres años mi madre compró un kilo de bellotas dulces a un campesino en el mercado semanal del viernes de mi pueblo natal. Entonces más que ahora se consumían como si fueran castañas, las castañas de Mallorca, ya que en la isla al tener tierra calcárea no pueden vivir los castaños, debido a que la cal les bloquea la absorción de hierro en las raíces. Recuerdo que eran un festín para toda la familia. Las solíamos comer asadas en las brasas y estaban deliciosas. También las consumíamos crudas tal cual, simplemente peladas. Las de aquel campesino estaban tan dulces y eran tan grandes que a mi madre se le ocurrió la brillante idea de sembrar un par de aquellas bellotas en dos macetas. En la primavera de 1981 nacieron dos diminutas encinas. Nueve años después, cuando compré el huerto, mi madre me las regaló. Continuaban en la misma maceta y medían unos 70 centímetros. Las planté enseguida y ahora son dos encinas imponentes que cada otoño producen muchos kilos de bellotas dulcísimas.

Bellotas de las dos encinas de mi madre. La mayoría son dulces y más de una extremadamente dulce. A veces encuentro alguna ligeramente amarga, tal vez por proceder de una flor fecundada con el polen de una encina silvestre de la garriga montañosa que rodea el jardín.

Una de las dos encinas dulces de mi madre.
(Recomiendo ampliar las fotos con un doble clic para ver los detalles)

Tronco de la otra encina dulce.

Hojas de la encina anterior.

 Bellotas dulces en diciembre.

Según las claves de Flora Ibérica, la encina tiene dos subespecies: Quercus ilex subsp. ilex y Quercus ilex subsp. ballota (sinónimo de Q. ilex subsp. rotundifolia). La subsp. ilex suele tener las hojas adultas lanceoladas u oblongo-lanceoladas con 7-14 pares de nervios, mientras que la subsp. ballota las suele tener de suborbiculares a elípticas o lanceoladas con 5-8 pares de nervios.

Hoy he querido comprobar estas claves en mis dos encinas dulces comparando sus hojas con las de una encina silvestre mallorquina de unos 12 años de edad y con las de una encina catalana de 20 años, procedente de una bellota que cogí bajo las hermosas encinas que embellecen la Plaza de Cataluña de Barcelona. La sembré en una maceta día 30 de enero de 1994 y germinó el día 8 de abril del mismo año. Finalmente, la planté en tierra en su lugar definitivo de mi jardín día 3 de febrero del año 2002.

Las hojas de la encina catalana cumplen con las claves de Flora ibérica como perteneciente a la subsp. ilex. Son claramente lanceoladas y tienen entre 9 y 10 pares de nervios. Las hojas de la encina silvestre mallorquina, bastante espinosas por ser de un ejemplar joven, son muy variables en la forma y todas tienen 8 pares de nervios. La sorpresa han sido las hojas de las dos encinas dulces. Una de ellas (A) las tiene muy redondeadas con sólo 7 pares de nervios, que se correspondería con las claves de Flora Ibérica como de la subsp. ballota, mientras que la otra (B) las tiene más lanceoladas y con 10-12 pares de nervios, que se correspondería con la subsp. ilex. Además esta última, la B, tiene la mayoría de hojas parasitadas por agallas de la mosca Dryomyia lichtensteini y con manchas rojizas por el ácaro Aceria ilicis. La otra, la A, tiene las hojas muy sanas, como se puede ver en la foto, como si tuviera una combinación genética favorable que la hace resistente a estas enfermedades. Al proceder de una bellota y no estar injertadas lo más probable es que sean híbridas, sobre todo la B. Ambas tienen la mitad materna de su genoma procedente de la encina dulce de la subsp. ballota de la que el campesino obtuvo los frutos y su otra mitad, la masculina, bien del propio polen de su madre por autopolinización, bien de la otra encina dulce, su tía, que está plantada a unos siete metros, o bien del polen de una encina silvestre de la subespecie ilex.

Bellotas maduras de las dos encinas dulces a finales de noviembre. Las de la encina B son un poco más grandes, más oscuras y maduran unos diez días antes que las de la encina A.

A diferencia que en Extremadura, Andalucía, Castilla-La Mancha y mitad sur de Portugal, en Mallorca no hay dehesas. Las encinas crecen en abundancia de manera natural en las garrigas, donde forman inmensos encinares, sobretodo en las montañas y en lo que en la isla llamamos "pleta", pero en su inmensa mayoría producen bellotas amargas.

 Dehesa gaditana en Arcos de la Frontera.

Dehesa con ganado en Villaluenga del Rosario, cerca de Grazalema.

La pleta mallorquina sería el equivalente a una dehesa en miniatura en un terreno cerrado rodeado por paredes de piedra seca. Otra diferencia con la dehesa es que en las pletas las encinas conviven con olivos, acebuches, coscojas, algarrobos, lentiscos, jaras, aladiernos, labiérnagos blancos, carrizos, romeros, tomillos, gamones, fenazos de varias especies, orquídeas diversas como la endémica Ophrys balearica, candiles, candilillos, aros tirrénicos, pequeñas compuestas y algún pino carrasco. En ellas se sueltan cerdos, ovejas, cabras y a veces algún burro, que mantienen "limpia" y transitable la pleta.

 Encinas y pinos carrascos en la alta montaña mallorquina tras una fuerte nevada en marzo de 2005.

En pleno verano mallorquín, que suele ser tórrido y muy seco con hasta cinco meses seguidos sin caer ni una sola gota de lluvia, las sedientas encinas de las montañas alargan desesperadas sus raíces hacia la poca agua que baja por los torrentes hasta secarlos por completo.

Y cuando ya no queda agua en los torrentes los finísimos filamentos blancos del micelio del hongo micorriza, que vive en simbiosis con las raicillas más finas de las encinas, absorben hasta la última molécula de agua del suelo y se la ceden a la encina para que pueda sobrevivir a la extrema sequía del largo verano mediterráneo. El árbol a cambio le devuelve el favor al hongo suministrándole hidratos de carbono y otras sustancias elaboradas por sus hojas con la fotosíntesis. Es un ejemplo de mutualismo simbiótico perfecto en el que ambos salen beneficiados. Uno no podría sobrevivir sin el otro.

Otras raicillas de encina rodeadas por la maraña de filamentos del micelio del hongo micorriza.

Llueva mucho o poco las encinas mallorquinas cada otoño producen grandes cantidades de bellotas, como las amargas de la imagen.


En las fincas dedicadas a cereales, en las que en general también se cultivan almendros, algarrobos, higueras, albaricoqueros, ciruelos, perales, manzanos, membrillos, acerolos, serbales y olivos, a veces se puede ver una gran encina solitaria que ha sido "respetada" por dar bellotas dulces. Otras veces la encina solitaria es un ejemplar silvestre de bellotas amargas que ha sido injertado con estacas de una variedad dulce, como la varias veces centenaria de la imagen en la que se aprecia muy bien la gruesa cicatriz del injerto. Poema dedicado a esta imponente encina ---> Y al final de mi camino estará ella... siempre. 


En los inmensos encinares que visten las laderas de las montañas de la Serra de Tramuntana de Mallorca se pueden ver encinas atacadas por múltiples enfermedades. He aquí algunas de ellas:

Rama de una encina silvestre infectada por el hongo ascomiceto Taphryna kruchii, que ocasiona un crecimiento enanizante y clorótico de las ramillas, lo que recibe el nombre de Injerto de Bruja.

Otro injerto de bruja sobre una rama de una encina.

 Pequeñas agallas en el envés de las hojas de una encina dulce causadas por la parasitación de la mosca Dryomyia lichtensteini. Se ven también manchas rojizas que se corresponden con una pilosidad parda causada por el ácaro Aceria ilicis.

Manchas rojizas del ácaro Aceria ilicis y algunas pequeñas agallas de la mosca Dryomyia lichtensteini.

Agallas anteriores cubiertas por la tupida pilosidad afieltrada que viste el envés de las hojas de las encinas. Arriba hay varias manchas de ácaros.

Agalla de mosca Dryomyia lichtensteini partida por la mitad con un bisturí y vista al microscopio con una larva anaranjada en su interior.

Microfotografía a 40 aumentos con iluminación de superficie de los ácaros Aceria ilicis.

 Agalla roja sobre una inflorescencia masculina de encina causada por la parasitación del himenóptero cinípido Plagiotrochus quercusilicis.

Cada año se repite el ciclo vital del gorgojo de las bellotas de nombre científico Curculio elephas, un coleóptero de la familia de las Corculionidae. La hembra adulta tiene una larga trompa que utiliza para perforar las bellotas, luego se da la vuelta e introduce en el agujero su largo ovipositor depositando un huevo. Cuando éste eclosiona sale una larva blanca que se alimenta de la carne de la bellota abriendo galerías que se van llenando con sus excrementos, como se puede ver en esta imagen. Los frutos parasitados suelen caer prematuramente. Ya en el suelo la larva sigue comiendo hasta consumir todo el interior de la bellota. Luego abre un orificio por donde sale al exterior e inmediatamente se entierra bajo tierra. Pasa así todo el invierno metamorfoseándose en ninfa y en primavera emerge ya como gorgojo adulto y vuelve a empezar el ciclo de su vida.

Larvas del gorgojo Curculio elephas.

En las dehesas extremeñas, andaluzas, manchegas y portuguesas y en los encinares y alcornocales no adehesados de otras partes de la Península y las Islas Baleares los cerdos, ovejas, cabras, vacas, jabalíes, corzos, gamos, ciervos y otros muchos animales salvajes, consumen las bellotas parasitadas por el gorgojo y controlan así de una manera natural a este parásito, interrumpiendo su ciclo vital y aumentando así la producción de bellotas sanas.

 Inmenso e impenetrable bosque mixto de encinas y alcornoques en Jimena de la Frontera.

Las bellotas dulces están siendo descubiertas como un fantástico manjar lleno de futuro por los grandes chefs de cocina y por avispados empresarios extremeños, andaluces y portugueses, que apuestan por su aprovechamiento para la alimentación humana. No tardaremos muchos años en deleitar nuestro paladar con turrón de bellota, helado de bellota, bombones de bellota, pan y pasteles de harina de bellota, aceite de bellota, bellotas confitadas como marrón glacés, crema de bellota con chocolate para untar sobre el pan, . . . todo un abanico de posibilidades que revalorizarán las encinas y permitirán la conservación y protección de nuestros inmensos encinares y nuestras fantásticas dehesas.


domingo, 12 de enero de 2014

Quercus híbridos: un reto para los dendrólogos

Hoy os quiero hablar de mis cinco robles híbridos de 31 años de edad, que compiten en belleza y majestuosidad con los árboles más hermosos de mi jardín. Sembré las bellotas en otoño de 1982. Tenía yo entonces 26 añitos de nada. Ha pasado tanto tiempo... Voy a seros sincero. Siento debilidad por los Quercus. Son mis "niños" mimados, mis preferidos, los hijos de mi juventud, pero no se lo digáis a los demás árboles. Se pondrían celosos y tristes y podrían morir de pena. Son tan sensibles... Cuando paso bajo su inmensa copa me gusta acariciarles su corteza, negra como una noche sin luna, y susurrarles cosas bonitas con el pensamiento. Nos entendemos sin palabras.

Quercus progenitor con una copa espectacular brotando en primavera. Crece en un torrente de Mallorca rodeado por un bosquete de robles más jóvenes, todos ellos descendientes suyos.

 El más majestuoso de mis robles híbridos con sólo el 30% de las hojas persistiendo sobre las ramas a principios de invierno. Es tan alto que el sistema de bancales o terrazas de mi jardín me ha impedido sacarle una foto al completo.

Los cinco híbridos son hermanos, hijos del mismo árbol, producto más que probable de una autopolinización del progenitor consigo mismo o bien de una polinización cruzada con el polen de sus hijos. Sea como sea, tanto el árbol-madre como los hijos, nietos y biznietos que lo rodean llevan todos los mismos genes. Serían pues prácticamente clónicos entre si. 

Conocer la identidad de los abuelos, los progenitores de su madre, sigue siendo un gran reto, una asignatura pendiente para los botánicos y genetistas de la Universidad de las Islas Baleares. La versión más ampliamente aceptada es que se trata de un Quercus x cerrioides, híbrido entre Quercus faginea y Quercus pubescens, con algún gen de Quercus canariensis y/o de Quercus pyrenaica, pero viendo el desdoblamiento de las características fenotípicas que presentan sus hijos, ya no sé qué pensar. Lo que más me desconcierta es la caducidad de sus hojas, que por sus supuestos progenitores deberían ser marcescentes, es decir, tendrían que persistir secas sobre el árbol durante todo el invierno hasta la brotación primaveral. Los inviernos muy cálidos con temperaturas superiores a +5º C la mayoría de hojas persisten verdes sobre el árbol sin secarse y caen todas a la vez justo cuando empiezan a brotar las nuevas yemas en primavera. Mis híbridos serían pues semi-caducos, pero no marcescentes.

Últimas hojas sobre uno de los híbridos.

Se sospecha que el árbol original no es autóctono, que alguien lo plantó a la vera del torrente hace un par de siglos. La versión más romántica sugiere que podría tratarse de una reliquia del Cuaternario.

 Ampliando esta imagen con un doble clic podéis ver a un Quercus pubescens, sinónimo de Quercus humilis, fotografiado hoy mismo, con sus típicas hojas marcescentes, que permanecen secas sobre el árbol hasta la primavera. Me lo traje del norte de Portugal hace 27 años. Medía entonces unos 30 centímetros y crecía en un terreno rocoso muy seco.

Hojas marcescentes del Quercus pubescens anterior.

 Microfotografía con iluminación de superficie de los tricomas de la pilosidad del envés de una hoja de Quercus pubescens.

Brotación primaveral a finales de marzo del Quercus pubescens anterior.

Joven Quercus probablemente híbrido, aunque sus características me orientan hacia Quercus pyrenaica, de unos siete años, fotografiado esta misma tarde con sus hojas marcescentes, retorcidas y resecas, persistiendo sobre el arbolito. Lo sembré de una bellota que me trajo un amigo de un parque de la ciudad polaca de Varsovia.

Hojas marcescentes del Quercus híbrido o pyrenaica anterior. Si se arranca una hoja, el pecíolo deja una heridita bien verde en la corteza de la rama. Aunque parezca muerto, en realidad simplemente duerme, hiberna, espera, abrigado con sus propias hojas muertas.

 Ampliando esta foto con un doble clic podéis ver las hojas de dos de los hermanos, los dos más imponentes, que superan con creces los diez metros de altura. Las dos hojas de la izquierda, más redondeadas y pequeñas, pertenecen a un ejemplar fértil, que produce polen y bellotas viables. Sus hojas ovaladas tienen dientes más o menos rígidos en el margen y la mayoría de ellas presentan 11 nervios. Las dos hojas de la derecha, más grandes y alargadas, pertenecen a un ejemplar semi-estéril con polen viable y flores femeninas abortadas que no llegan a madurar. Tienen 7 pares de nervios y el margen ondulado.

Hoja del híbrido semi-estéril de la foto anterior con el envés recubierto por una finísima pilosidad blanquecina.

Microfotografía del envés de una hoja con la estructura celular y los tricomas de la pilosidad, más abundantes sobre el nervio central.

 Microfotografía con iluminación de superficie de los tricomas de los Quercus híbridos.

Flores masculinas con polen viable del híbrido semi-esteril de las fotos anteriores.

 Detalle de las flores masculinas anteriores a finales de marzo.

Flores femeninas aparentemente normales del híbrido semi-estéril anterior, cuyo ovario aborta tras la fecundación y no llega a madurar ninguna bellota.

Bellotitas abortadas que no se desarrollan y caen por contener un embrión inviable con una combinación cromosómica aberrante.

Los cinco híbridos tienen las hojas diferentes, tanto que no parecen descendientes de la misma madre. Coinciden, eso si, en la longitud del pecíolo, que oscila entre uno y dos centímetros, y en la fina pilosidad afieltrada que recubre el envés de sus hojas. Dos de ellos son semi-estériles, no producen bellotas. Uno de ellos, hoy, día 11 de enero de 2014, ya ha perdido todas sus hojas. A otros dos les queda un escaso 10% de hojas sin caer, la mayoría secas. Finalmente, los dos restantes, los de la foto combinada, conservan alrededor de un 30% de hojas, bastantes de ellas todavía verdes.


Espero la opinión de los expertos en robles y encinas. Si no conseguimos descifrar el jeroglífico, en unos pocos años el estudio del genoma nos sacará de dudas. Seguro que habrá sorpresas. Los robles y encinas, al igual que los helechos del género Asplenium, tienen una fuerte tendencia a hibridar. Algunos entendidos aseguran que en nuestros bosques hay casi tantos Quercus híbridos como especímenes puros.

Y para acabar, aquí tenéis a esta hermosa chicharrita, Cicada orni, perfectamente camuflada sobre la rama de uno de los híbridos.



lunes, 6 de enero de 2014

El fascinante mundo de los helechos.

De la espora al esporofito: la aventura de la vida.

Ayer trasplanté a una maceta los diminutos esporofitos de Adiantum reniforme del cultivo de esporas procedentes de Madeira, que sembré el 16 de mayo de 2010 en una fiambrera, hace ya casi cuatro años. Las esporas germinaron veintisiete días después. 

Esporofitos de Adiantum reniforme en el interior de la fiambrera sobre un lecho de musgos filamentosos maderenses, cuyas esporas germinaron al mismo tiempo que las esporas del helecho. Recomiendo ampliar las fotos con un doble click para ver los detalles.

Para que entendáis el proceso, intentaré explicarlo de una manera sencilla, evitando al máximo los tecnicismos botánicos. La secuencia es esta:

Fronde fértil de un helecho adulto
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Soros
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Esporangios
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Esporas
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Gametofitos o Prótalos
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Oósferas y Anterozoides
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Esporofitos o helechos bebés
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Helecho adulto

Pasemos a desgranar con imágenes cada una de estas etapas de la fascinante vida de los helechos. Empezaremos con la eterna duda de quién fue primero, el huevo o la gallina. Como todavía nadie conoce la respuesta, empezaremos por la gallina, o sea, por un helecho adulto con frondes fértiles, en cuya cara inferior están sus órganos reproductores, los soros.

Bellísimo ejemplar de Adiantum reniforme creciendo en una roca vertical del paradisíaco Bosque de los Tiles de la isla de La Palma.

Cara superior de una fronde de Adiantum reniforme con su típica forma en abanico paypay chino. El diseño de sus nerviaciones divergentes es bellísimo. Hice esta foto en el fantástico sendero de las Vueltas de Taganana, en el Macizo de Anaga, situado en el extremo norte de la Isla de Tenerife.

Abanico paypay. Esta imagen es propiedad de la web Papercase.

Cara inferior de una fronde con su borde rodeado por soros repletos de esporangios. Fotografía realizada en Madeira.

Soros de Adiantum reniforme cubiertos por una membrana llamada indusio. En el interior de cada uno de ellos se encuentran numerosos esporangios, que en un símil animal vendrían a ser pequeños úteros repletos de esporas. 

Soros de Adiantum capillus-veneris.

Soros de Adiantum hispidulum.

Ya tenemos pues desgranada una parte del proceso reproductivo de los helechos: las hojas o frondes fértiles producen soros repletos de esporangios en cuyo interior se forman las semillas o esporas, o sea,  SOROS --> ESPORANGIOS--> ESPORAS. 

Fotografía microscópica a 40 aumentos de un soro de Adiantum capillus-veneris, un pariente cercano del Adiantum reniforme. Vemos las nerviaciones divergentes en abanico típicas de todos los helechos de la familia de las Adiantaceae y en el borde de la fronde una membrana, en este caso transparente, llamada indusio, que recubre o protege un amasijo de esporangios que parecen bolitas negras. Dentro de cada una de esas bolitas, que actúan como úteros diminutos, se forman las esporas.

Esporangio de Adiantum capillus-veneris con algunas esporas en su interior, tras desplegarse para dispersarlas lo más lejos posible. Vemos el anillo de células anaranjadas, que actúan como una placenta alimentando a las esporas y al mismo tiempo van acumulando energía en forma de tensión, de manera que cuando los sensores de humedad y temperatura del helecho detectan que es el momento propicio para parir, liberan la tensión acumulada y el anillo se despliega explosivamente como una catapulta, desgarra la membrana transparente que rodea las esporas y éstas salen disparadas para colonizar nuevos territorios.

En esta imagen podemos ver los esporangios ya desplegados de los soros de un Adiantum trapeziforme tras la dispersión de las esporas. El indusio se ha levantado y los esporangios se han desplegado explosivamente, quedando vacíos y adheridos al borde de la fronde.

Esporangio vacío de Adiantum hispidulum. Se distinguen muy bien todas sus partes. Siguiendo con el simil de un útero animal, en la parte inferior de la imagen vemos el esporangióforo que une el esporangio con la cara inferior de la fronde y actúa como un cordón umbilical, absorbiendo la savia directamente de un vaso nutricio de la fronde y transfiriéndola al anillo de células. A su vez cada una de dichas células alimenta unas cuantas esporas, como si de una microscópica placenta se tratase. La membrana transparente que vemos desgarrada sería el equivalente a la membrana o saco amniótico que rodea al feto animal.

Esporangio completamente desplegado de Adiantum reniforme con su esporangióforo o cordón umbilical a la izquierda de la imagen, su anillo de células anaranjadas y la membrana desgarrada.

Esporas doradas de Adiantum reniforme.

Esporas de Adiantum capillus-veneris. 

Todos los helechos de la familia de las Adiantaceae tienen las esporas doradas y más o menos triangulares, recibiendo por ello el nombre de triletas.

Tras la germinación de las esporas, de cada una de ellas brota un amasijo de células verdes sin una forma definida, llamado Protonema. Poco a poco las células se van duplicando, el amasijo se va organizando y adoptando una forma aplanada con raicillas en su parte inferior llamadas rizoides, que absorben el agua y los nutrientes del sustrato, y el protonema se transforma en un prótalo o gametofito. Las células tanto del protonema como del gametofito, al igual que el núcleo de la espora, son haploides, con la mitad de cromosomas que el helecho-madre.

Gametofitos o prótalos de Adiantum capillus-veneris con sus diferentes partes señaladas con una letra. Los cloroplastos verdes de sus células realizan la fotosíntesis como los de cualquier planta.

En cada gametofito algunas células se diferencian en células reproductoras y forman los llamados gametangios, que en la imagen no se ven por estar en la cara inferior. En el centro del gametofito se encuentra el gametangio femenino, llamado arquegonio, que genera una única oósfera, es decir, un único óvulo femenino. Bajo las dos alas del prótalo o gametofito se encuentran los gametangios masculinos, llamados anteridios, que generan los anterozoides, es decir, los espermatozoides masculinos. 

Los anterozoides son flagelados. Pueden moverse como los espermatozoides animales gracias a unos flagelos móviles parecidos a los cilios de los paramecios. La oósfera emite la fitoferomona ácido málico, el perfume de las manzanas, que atrae irresistiblemente a los anterozoides que nadan hacia ella con la ayuda de los flagelos. Como ocurre en la reproducción de los animales, el anterozoide más sano y vigoroso llega el primero y fecunda la oósfera, dando lugar a una célula diploide que enseguida empieza a duplicarse alimentada por los rizoides del gametofito y se transforma en un embrión o esporofito, el cual a los pocos días emite su primera fronde y tras una larga infancia y adolescencia se transforma en un helecho adulto. 

 En el caso del Adiantum reniforme la primera fronde parece una raqueta de tenis con su pecíolo negro. Las siguientes frondes irán adquiriendo la forma típica en abanico paypay. En la imagen se ven muy bien los rizoides o raicillas en la parte inferior de los gametofitos.

Y este bellísimo Adiantum reniforme fotografiado en las afueras de la ciudad de Funchal de la Isla de Madeira es el padre-madre de los esporofitos de la foto anterior. Este helecho es una reliquia antediluviana, un verdadero fósil viviente que lleva millones de años sobre la Tierra.

Para más información, ver---> Adiantum reniforme, un fósil viviente.