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domingo, 28 de noviembre de 2010

Cyathea cooperi: sus antepasados alimentaron a los dinosaurios

El helecho arbóreo Cyathea cooperi, sinónimo de Sphaeropteris cooperi, es descendente de los gigantescos helechos que formaron bosques inmensos hace millones de años. Sus frondes tiernas fueran el alimento predilecto de los dinosaurios herbívoros, muchos de ellos con largos cuellos que, como ocurre actualmente con las jirafas, les permitían llegar a la yema central tierna de los helechos arbóreos.

La Cyathea cooperi es australiana,  nativa de Nueva Gales del Sur y Queensland. El hombre, cautivado por su belleza antediluviana, la ha extendido por todos los países del mundo con un clima templado parecido a su lugar de origen, tanto en jardines botánicos como en jardines urbanos y particulares. Se ha naturalizado en Hawai y en las Islas Azores. Resiste heladas no demasiado intensas y prefiere crecer a la sombra o semisombra de árboles altos, ya que el sol directo le quema las frondes. Es fundamentalmente un helecho de sotobosque. En condiciones óptimas puede llegar a los 15 metros de altura con un tronco de 30 centímetros de grosor.

Bellísimas Cyathea cooperi de unos 4 metros en un bosque de cryptomerias en la Caldeira do Faial del Archipiélago de las Azores. En estas islas atlánticas, frescas y templadas con una alta humedad ambiental, se ha asilvestrado y forma bosques mixtos con las plantas propias de la Laurisilva macaronésica y otras plantas introducidas como la conífera japonesa Cryptomeria japonica, el rododendro, la hortensia, etc...

Grupo de jóvenes Cyathea cooperi de dos metros de altura rodeadas de gigantescas Cryptomeria japonica  en un bosque de la Isla de Faial.

Curiosa imagen de tres plantas introducidas e invasoras, Cyathea cooperi, Cryptomeria japonica y Rhododendron indicum, que forman por si solas espesos bosques en las Islas Azores, dificultando enormemente la supervivencia de los árboles y arbustos autóctonos propios de la Laurisilva.

Tres Cyathea cooperi en un jardín de la ciudad de Funchal en la Isla de Madeira. Crecen a la semisombra de altísimas palmeras que las protegen del sol intenso de esta bella isla subtropical.

Ejemplar de unos tres metros de altura que crece a la sombra de árboles gigantescos en el maravilloso Jardín botánico de la Orotava en la isla canaria de Tenerife, especializado en plantas tropicales y subtropicales. Este jardín es una visita obligada para todos los amantes de las plantas exóticas. La diversidad de especies es enorme.

Otro ejemplar del mismo jardín visto a contraluz. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

Detalle de la inserción en el tronco de los pecíolos de las frondes. Llama la atención la abundante pilosidad formada por largas páleas lanosas de color pajizo.
 
Cicatrices en forma de panal de miel dejadas por los pecíolos en el tronco que le dan una gran belleza. 

Fronde nueva en mayo con la típica forma enrollada, que sigue la Secuencia matemática de Fibonacci.

Esporangio muy grande de Cyathea cooperi después de la dispersión de las esporas.

Esporas triangulares de superficie espiculada que germinan con facilidad.

Diminutas Cyathea cooperi con su primera fronde acabadas de nacer a los cinco meses de sembrar las esporas.


jueves, 25 de noviembre de 2010

Ternura y fragilidad: Anogramma leptophylla

El helecho de ciclo anual Anogramma leptophylla es la ternura en mayúsculas, ternura de tierno, de fragil, de diminuto, de fugaz, de transparente, de ligero. Su vida no suele superar los 8 meses, desde que germina la espora hasta que muere el helecho.

Os voy a contar el ciclo vital de esta maravilla de la naturaleza. Empezaremos por el principio, la dispersión de las esporas por los esporangios a finales de la primavera:

Esporangio de Anogramma leptophylla tras la dispersión de las esporas. Se ve la estructura reticulada de la bolsa transparente, carácter típico de la família de las Hemionitidaceae y dos esporas que han quedado pegadas. La bolsa, que actúa como un útero, está desgarrada para permitir la salida de las esporas. El anillo  de células tiene dos funciones. Mientras se están formando las esporas actúa como una placenta alimentándolas y rodeándolas en un abrazo protector. Al mismo tiempo va acumulando energía en forma de tensión, de manera que, una vez las esporas están maduras y las circunstancias medioambientales son favorables, el anillo se despliega violentamente con una fuerza inusitada, desgarra la bolsa transparente que contiene las esporas y éstas salen disparadas lo más lejos posible en busca de nuevos territorios.

Esporas de Anogramma leptophylla de un bonito color granate oscuro y un tamaño bastante grande.  La fuerza del anillo del esporangio que actúa como una catapulta, junto con el viento y la lluvia, lleva a las esporas lo más lejos posible. Dado que su dispersión coincide con el final de la primavera, una vez dispersadas, quedan en letargo estival aguantando el calor tórrido y la sequía de los largos meses del verano.

 
Si han tenido suerte y han caído sobre un sustrato húmedo y sombreado, con las primeras lluvias del otoño germinan y dan lugar a un gametofito bastante grande en forma de riñón o de corazón de un color verde oscuro. Si continúan las lluvias otoñales, los gametofitos producen gametos: oósferas femeninas y anterozoides masculinos. Nadando en la humedad del sustrato, atraídos por quimiotactismo por el ácido málico segregado por una oósfera madura, los anterozoides que son flagelados nadan en busca de la fuente de la feromona que tanto les atrae y una vez alcanzada la fecundan. La oósfera fecundada emite un pequeño fronde, el esporofito o helecho verdadero y ya tenemos una nueva Anogramma leptophylla. En la foto se ve un gametofito de color verde oscuro con un pequeño fronde de color más claro, que brota directamente de la oósfera fecundada que se encuentra en el arquegonio del gametofito.

En esta otra foto se ven un grupo de gametofitos o prótalos sobre un sustrato de musgo, que actúa como una esponja y absorbe la humedad del rocío matinal, facilitando el desarrollo de las Anogrammas. Se ve también un fronde nuevo o esporofito, que ha brotado de una oósfera fecundada. Foto hecha en octubre en una pared de bancal del Valle de Sóller.

Aquí se ven varios esporofitos o helechos verdaderos un poco más desarrollados, con las frondes estériles, que van acumulando energía y nutrientes, para poder luego emitir una o dos frondes fértiles  con esporangios muy vigorosas y erectas. Foto hecha en diciembre en el Torrent de Pareis en la costa noroeste de la Isla de Mallorca.

Joven Anogramma leptophylla con las frondes estériles bastante desarrolladas, creciendo en una grieta de una roca acompañada de una Sherardia arvensis.

Vigoroso ejemplar completamente desarrollado con las frondes estériles en la parte inferior y una larga y erecta fronde fértil de 20 cms., fotografiado en la Caldeira do Faial del Archipiélago de las Azores a mediados de mayo.

Varias Anogramma leptophylla sobre un sustrato de hepáticas en una grieta de una roca, compartiendo el hábitat con varios Sedum y un par de Campanula erinus. Se ven las frondes estériles ya secas en la base. Fotografía hecha en mayo en el Parque Natural de la Sierra de Grazalema en Cádiz.

 
Vigoroso ejemplar creciendo en la penumbra intensa de un bosque de Laurisilva del paradisíaco Bosque de los Tiles de la Isla de la Palma. En este caso las frondes crecen péndulas buscando la escasa luz que se filtra entre las copas de los árboles. Fotografía hecha a principios de mayo.

Ejemplar del Valle de Sóller que crece entre las piedras de la pared de un bancal. La fronde fértil mide unos 15 cms. y en su envés está cargada de esporas a punto de ser dispersadas. Foto hecha a finales de abril.

Envés de la fronde anterior con los esporangios maduros a punto de dispersar las esporas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Bellísima imagen de los esporangios del envés de una fronde fértil de Anogramma leptophylla.

Mismos esporangios anteriores en detalle. Se pueden ver esporangios de tres colores: los rojos son inmaduros y van a madurar en los siguientes días, los negros están en su momento óptimo de madurez y van "pariendo" las esporas contenidas en una bolsa transparente, la cual se desgarra por el stomium al desenrollarse bruscamente el anillo que rodea el esporangio y dispersa las esporas como una pequeña catapulta. Finalmente los transparentes (que se ven verdes) son los úteros ya paridos, las bolsas vacías que quedan tras la dispersión de las esporas.

Una vez ha conseguido completar su ciclo vital, dejando en la tierra las semillas de la próxima generación, la Anogramma leptophylla va palideciendo hasta adquirir un color pajizo y morir a finales de mayo o principios de junio.

Las esporas quedan en estivación, esperando pacientemente las primeras lluvias del otoño y vuelta a empezar. Así es la sencilla vida de este helechito.


sábado, 20 de noviembre de 2010

Híbrido alucinante con pelos ramificados

Pues sí, el Asplenium X helii nothosubsp. lainzii es un híbrido alotetraploide realmente alucinante, el no va más de la rareza genética, un cruzamiento que parece imposible. A su vez sus progenitores son también dos rarezas pteridológicas genéticamente hablando, dos autotetraploides fértiles: el Asplenium petrarchae subsp. petrarchae y el Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens, con un genoma duplicado en sus núcleos.

Asplenium X helii nothosubsp. lainzii en una pared de bancal orientada hacia el oeste a la sombra intensa de varios olivos y un lentisco en diciembre. A su alrededor se pueden ver varios ejemplares de uno de sus progenitores, el Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens. Foto tomada en un bancal del Puig den Ramis del Valle de Sóller en Mallorca.

Este híbrido ha sido encontrado en la Isla de Mallorca, en Tarragona y en la Sierra de Cazorla de Jaén, conviviendo en el mismo hábitat con sus progenitores. Cuando crece en un lugar muy iluminado tiene una clara heliofobia, aplicando sus frondes a las piedras en un intento de evitar la luz demasiado intensa. Sus frondes miden hasta 20 centímetros con la lámina lanceolada más larga que el pecíolo.

Hermoso ejemplar de Asplenium X helii nothosubsp. lainzii en el camino de "Ses Tres Creus" del Valle de Sóller en la Isla de Mallorca, fotografiado en febrero. Crece en una pared de bancal orientada hacia el noroeste a la sombra de un viejo algarrobo. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Otro ejemplar de este increible híbrido en el camino de "Sa Coma" del Valle de Sóller. Crece en una pared de bancal orientada hacia el norte a la sombra de un almendro.

Y aquí va su complejo arbol genealógico:


Asplenium petrarchae ssp. bivalens          Asplenium trichomanes ssp. trichomanes
                 ( PP                                                                        ( TT )
                              l                                                                                                                           l
                              l                                                                                                                           l
               ( Apomeiosis )                                                                                        ( Apomeiosis )
                              l                                                                                                                          l                      
                              l                                                                                                                          l
                             V                                                                                                                        V 
A.  petrarchae ssp. petrarchae ----> X <---- A. trichomanes ssp. quadrivalens
              ( PPPP )                                     l                                ( TTTT )
                                                                 l
                                                                                                 l
                                                                 ( Hibridación interespecífica ) 
                                                                                                l
                                                                                                l
                                                                                               V
                                              Asplenium X helii nothosubsp. lainzii      .........................
                                                                   ( PPTT )

Sus abuelos son dos helechos diploides normales. En algún momento de su evolución, tal vez hace millones de años, sufrieron una mutación en el gen que codifica la meiosis, llamada apomeiosis, la cual bloqueó la meiosis en sus esporangios ( reducción de los cromosomas a la mitad ) y en su lugar se produjo una mitosis normal. A consecuencia de esta anomalía las esporas producidas por el esporangio mutado en lugar de ser haploides normales fueron diploides (diplósporas). Cuando germinaron dieron lugar a gametofitos diploides, los cuales produjeron gametos diploides (oósferas y anterozoides) y tras la fecundación surgió un helecho híbrido tetravalente con dos genomas idénticos en el núcleo de sus células. 

Para que lo entendais, el caso de los abuelos autotetraploides es como si un espermatozoide humano fuese diploide en lugar de haploide y llevase 46 cromosomas en lugar de los 23 normales y que a su vez el óvulo femenino también fuera diploide y llevase los 46 cromosomas de la madre. Al producirse la fecundación generarían un huevo tetraploide con 46 pares de cromosomas, o sea, con 92 cromosomas, todos los del padre y todos los de la madre. En genética humana esta aberración reproductiva no sería viable y el huevo tetravalente moriría. En cambio en los helechos y en muchas plantas con flores estas aberraciones son relativamente frecuentes y perfectamente viables, al menos en los individuos de primera generación.

Su primo hermano, el Asplenium X orellii, también alotetraploide, hijo del Asplenium majoricum y el Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens, tiene un fenotipo macroscópicamente muy parecido, pero carece de pelos o tricomas glandulosos, mientras que el Asplenium X helii nothosubsp. lainzii está cubierto de una abundante pilosidad en el pecíolo y en el tercio proximal de la làmina, herencia de su progenitor Asplenium petrarchae subsp. petrarchae.

Fronde de Asplenium X helii nothosubsp. lainzii con un fenotipo exactamente intermedio al de sus progenitores.  El raquis marrón oscuro casi negro, verde solamente en su extremo apical, lo ha heredado de su progenitor Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens. Las pinnas también tienen un aspecto intermedio, aunque son más parecidas a las de su otro progenitor el Asplenium petrarchae subsp. petrarchae.

Otra fronde de este extraordinario híbrido. En este ejemplar las pinnas tienen la forma típica de su progenitor Asplenium petrarchae ssp. petrarchae, pero carecen de tricomas, salvo las más proximales. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Al dar la vuelta a uno de sus frondes vemos que los soros son más bien escasos y tienen una distribución semejante a los del Asplenium petrarchae subsp. petrarchae. Llama mucho la atención el raquis brillante y muy oscuro casi negro, herencia del Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Imagen macro con el detalle de los soros del envés de una pinna con el indusio levantado y los esporangios ya desplegados tras la dispersión de las esporas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

No obstante, lo que más ayuda a su identificación son sus tricomas o pelos glandulosos, más abundantes en el tercio proximal de la lámina y en el pecíolo y característicamente pluricelulares, algunos de ellos ramificados. Su progenitor Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens carece de pelos glandulosos y su otro progenitor Asplenium petrarchae subsp. petrarchae tiene una abundante pilosidad, pero sus pelos o tricomas son unicelulares, formados por una sola célula tubular y nunca están ramificados.

Característico tricoma glanduloso pluricelular ramificado, exclusivo del Asplenium X helii nothosubsp. lainzii, que sirve para su inequívoca identificación. Para verlo se necesita una lupa de relojero o aún mejor un microscopio. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Otro pelo glanduloso pluricelular y ramificado del Asplenium X helii nothosubsp. lainzii.

Pelo glanduloso unicelular no ramificado de su progenitor Asplenium petrarchae subsp. petrarchae, mucho más grande que los pelos de su descendiente.

Otro bellísimo tricoma glanduloso del Asplenium petrarchae subsp. petrarchae. Es característica su coloración ligeramente morada. Se aprecia bien el bulbo excretor del extremo del tricoma.

El Asplenium X helii nothosubsp. lainzii, como la mayoría de híbridos interespecíficos alotetraploides, es esteril, ya que sus esporangios son incapaces de producir esporas viables en el momento de la meiosis. Los dos genomas que cohabitan en el núcleo de sus células son tan diferentes, tan incompatibles, que no se pueden emparejar para generar esporas haploides con una dotación genética compatible con la vida y mueren antes de su maduración, quedando reducidas a masas negras descompuestas muy pegajosas.

Esporangio de Asplenium X helii nothosubsp. lainzii con las esporas abortadas y descompuestas, que no han podido ser dispersadas debido a que quedan pegadas entre sí. (Doble click encima de la foto para ampliarla)



Imagen microscópica característica de las esporas de los híbridos estériles. Se ven como amasijos negros de esporas descompuestas y apelmazadas.



martes, 16 de noviembre de 2010

Anatomía íntima de la cola de caballo

La cola de caballo, Equisetum telmateia, es un helecho un poco atípico, muy primitivo, con unas estructuras, tanto macroscópicas como microscópicas, que han cambiado poquíssimo en muchos millones de años y recuerdan todavía las algas primitivas de las que evolucionaron, colonizando la tierra firme desde el mar. Tiene un rizoma subterráneo que en primavera brota dos formas de tallos: los estériles muy ramificados, largos y con clorofila y los fértiles no ramificados, mucho más cortos, sin clorofila, que se desarrollan antes que los estériles y acaban en una estructura llamada estróbilo, donde se forman las esporas dentro de los esporangios distribuidos en forma de panal de miel.

Tallos estériles de Equisetum telmateia en mayo, en las afueras de la ciudad de Horta  en la Isla de Faial del Archipiélago de las Azores.

Vigorosos tallos estériles de Equisetum telmateia en noviembre, en el lecho del Torrent Major del Valle de Sóller en la Isla de Mallorca.

Tallo estéril de Equisetum telmateia con los entrenudos ramificados.

Detalle de un entrenudo de un tallo estéril de Cola de caballo.

 Tallos fértiles de Equisetum telmateia en el lecho del Torrent Major de Sóller a principios de abril.

 Otros tallos fértiles en el mismo torrente.

Estróbilos de tallos fértiles de Equisetum telmateia en plena liberación de las esporas.

Estróbilo iniciando la liberación de las esporas con los esporangióforos en forma de celdas de panal de miel, cada uno de los cuales con varios esporangios como sacos llenos de esporas en la parte interior.

Detalle del estróbilo anterior, con los esporangióforos que se van separando a medida que maduran y  dejan ver los esporangios verdes llenos de esporas.

Corte transversal de un estróbilo con el interior del tallo que está vacío y alrededor los esporangióforos con los esporangios dirigidos hacia dentro. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

Esporangios en forma de sacos llenos de esporas verdes que ya inician su dispersión, desgarrando la fina membrana que las contiene. Así el viento las puede arrastrar lejos del helecho-madre. La dispersión de esporas y semillas por el viento se llama anemocoria.

Esporas maduras de Equisetum telmateia saliendo de los sacos de los esporangios para iniciar la aventura de su vida. Las esporas pueden ser masculinas o femeninas. Cuando germinan generan gametofitos masculinos y femeninos y a su vez estos producen gametos masculinos y femeninos. Después de la fecundación de la oósfera de un gametofito femenino por el anterozoide de un gametofito masculino, nace un nuevo Equisetum telmateia. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

Las esporas tienen 4 eláteres, que son como expansiones en forma de correas, que actúan como las aspas de un helicóptero y, ayudadas por el viento, llevan la espora lo más lejos posible para colonizar nuevos territorios.

Dos esporas de Equisetum telmateia que tienen un tamaño bastante grande y un color al principio verde claro que va cambiando a marrón con el paso del tiempo.