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martes, 2 de noviembre de 2010

Ceterach officinarum subsp. officinarum, duplicar su genoma le hizo fuerte

Su ancestro diploide, el Asplenium javorkeanum, sinónimo de Ceterach officinarum ssp. bivalens o Asplenium ceterach ssp. bivalens, sigue confinado desde hace millones de años en los Países Balcánicos, en el este de la Península italiana, en Sicilia y en Turquía. Crece sobre suelos preferentemente ácidos en lugares elevados orientados hacia el norte o noroeste.

Arbol genealógico de la família del Asplenium javorkeanum y su descendiente el Asplenium ceterach con la silueta de sus frondes. Dibujo tomado del excelente artículo "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences". http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/3/481

Hace millones de años se produjo una mutación en la meiosis de un esporangio de Asplenium javorkeanum y en lugar de una meiosis para reducir a la mitad el número de cromosomas de las esporas, que normalmente son haploides, tuvo lugar una simple mitosis (esta mutación recibe el nombre de apomeiosis, ausencia de meiosis  y es relativamente frecuente en los helechos), dando lugar a esporas diploides, diplosporas, perfectamente viables, que al germinar dieron lugar a gametofitos diploides, los cuales produjeron gametos diploides y, tras la fecundación, nació una nueva especie con doble dotación cromosómica, lo que en genética recibe el nombre de tetraploidía.

La nueva especie, el Ceterach officinarum ssp. officinarum, sinónimo de Asplenium ceterach ssp. ceterach, llamado vulgarmente doradilla, tiene en su núcleo dos genomas idénticos, es decir, es autotetraploide.

 
Ceterach officinarum ssp. officinarum entre las piedras de una pared de bancal, a unos 100 msnm, en el municipio de Sóller en la Isla de Mallorca. Compartiendo el mismo sustrato podemos ver una hoja de Ophrys fusca y el helecho musgoso Selaginella denticulata.

Esta tetraploidía le permitió salir de su hábitat ancestral y conquistar nuevas tierras, al conferirle mayor resistencia a la sequía, a la exposición solar y a la alcalinidad del suelo calizo, pudiendo vivir en multitud de hábitats y suelos diferentes, desde el nivel del mar hasta las cumbres de las montañas, alcanzando en su expansión las Islas Canarias hacia el Oeste, el Oriente Próximo hacia el Este, Alemania, el Benelux y las Islas Británicas hacia el Norte y las costas mediterráneas de África hacia el Sur.


Doradilla creciendo sobre unas rocas calcáreas orientadas hacia el norte a unos 600 msnm, en el municipio gaditano de Benaocaz, en pleno Parque natural de la Sierra de Grazalema.

Las frondes de la doradilla tienen una longitud que oscila entre los 3 y los 20 centímetros, el pecíolo es castaño-negruzco y bastante más corto que la lámina, que es lanceolada u obovado-lanceolada, con el haz de un color verde muy variable según el hábitat, desde verde claro brillante hasta verde oscuro y mate, incluso con cierta tonalidad azulado-grisácea. El envés está cubierto de páleas brillantes, de plateadas a ferrugíneas. Los soros son oblongo-lineares con indusio rudimentario o sin él. Las pinnas son alternas, entre 6 y 15 pares, ovadas u oblongas con el ápice redondeado y el borde entero o crenado.


Doradilla con largas frondes de unos 20 cms. con pinnas más separadas, borde ligeramente crenado y pecíolo largo de color claro, conviviendo en el mismo hábitat con otros ejemplares de aspecto normal, en la maravillosa finca pública de Planícia, ubicada en el municipio de Banyalbufar de la Isla de Mallorca.


 Haz de una típica lámina de Ceterach officinarum ssp. officinarum.


Envés de una lámina con su vellosidad paleácea y los soros bien visibles, formados por esporangios como bolitas oscuras, que están a punto de dispersar las esporas.


Detalle de los soros anteriores con los esporangios oscuros bien visibles.


Soros tras la dispersión de las esporas con los esporangios ya desplegados y vacíos. Se ven muy bien las páleas que cubren todo el envés de la lámina.


Detalle microscópico de una pálea de doradilla, rodeada de esporas y esporangios ya desplegados y vacíos.


 Estructura microscópica de una pálea, que está formada por las carcasas de células muertas, secas y vacías en forma de panal de abejas. La función de las páleas podría ser doble: por una parte servirían al helecho como un abrigo para soportar las heladas invernales y por otra absorberían la humedad del rocío y la cederían gota a gota a las raíces como un agua dulcísima.


Esporas de doradilla contenidas en la bolsa transparente de un esporangio, esperando a que se despliegue como una pequeña catapulta y las disperse lo más lejos posible.


Esporangios de Ceterach officinarum tras la dispersión de las esporas. Las células del anillo han actuado como un muelle doblado por los extremos que al soltarlo de despliega con una fuerza inusitada, desgarra la bolsa que contiene las esporas y las dispersa.


En esta microfotografía se puede ver la estructura de un esporangio al completo, con el esporangióforo a la izquierda que hace las veces de cordón umbilical y nutre el esporangio, la bolsa desgarrada y vacía que actúa como un útero y el anillo que alimenta las esporas como una placenta y luego se despliega y las dispersa.


Y por último las esporas muy grandes típicas de los helechos tetraploides. Su ancestro diploide, el Asplenium javorkeanum, tiene unas esporas mucho más pequeñas, que no superan nunca las 39 micras.


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