sábado, 27 de enero de 2018

Las antocianinas, los colores de las plantas. Segunda parte.

En la naturaleza, a excepción de las plantas mutantes y/o híbridas manipuladas por el hombre, todo tiene una utilidad, una finalidad. Prima siempre la economía. Los seres vivos, salvo los monos humanos, no malgastan energía por capricho, y para producir pigmentos de vivos colores se necesita mucha energía. Las sustancias que dan color a las plantas, sin tener en cuenta la clorofila, son básicamente de dos grupos químicos: las antocianinas (rojo, púrpura, amarillo, azul, violeta, salmón) y los carotenoides (rojo, anaranjado, marrón, amarillo).

El color de cada antocianina puede variar mucho dependiendo del ph. Aquí tenéis algunas de las más importantes:

Malvidina ----> Rosa, púrpura.
Delfinidina----> Violeta, malva, azul.
Pelargonidina ----> Rojo, anaranjado, escarlata, salmón.
Cianidina ----> Violeta, magenta.
Petunidina ----> Rojo oscuro, malva.
Aurantinidina ----> Anaranjado, rojo.
Peonidina ----> Amarillento, cerezamorado, azul
Rosinidina ----> Rosa.
Capensinidina ----> Rojo, azul.
Luteolinidina ----> Anaranjado.
Europinidina ----> Púrpura.
Apigeninidina ----> Amarillo.
Hirsutinidina ----> Magenta.
 Pulchellidina ----> Púrpura.
Flavonas ----> Marfil, amarillo, oro.
etc...
 
1-Antocianinas en la brotación primaveral.
2-Antocianinas en hojas caducas otoñales.
3-Antocianinas en hojas perennes invernales.
4- Antocianinas en plantas naturalmente coloreadas.
5-Antocianinas en plantas mutantes.

ANTOCIANINAS EN LA BROTACIÓN PRIMAVERAL
 
Básicamente las antocianinas primaverales protegen los brotes y hojas nuevas del frío absorbiendo el calor del sol. Cuando avanzan los días y desaparece el peligro de una helada tardía las hojas pierden su color característico y se vuelven verdes.

Bellísima brotación primaveral de Quercus pyrenaica a mediados de mayo, fotografiada en la Sierra de Guadarrama de Madrid. Su intenso color rojo carne por la gran concentración de pelargonidina y otros pigmentos encarnados protege las hojas tiernas de una peligrosa helada tardía. Si os fijáis, además del color rojo, las hojas también se cubren de un fino abrigo de vello. La naturaleza lo tiene todo previsto.
(Recomiendo ampliar las fotos con un doble click)

 
Luminosa brotación primaveral de Sapindus saponaria, el árbol americano del jabón. Sus frutos contienen un 30% de saponina y antiguamente se utilizaban para lavar la ropa, por lo que había la costumbre de plantar este árbol en huertos y jardines con esa finalidad. Conseguí mis dos jaboneros a partir de unas semillas que me traje del San Anton Botanical Garden de la isla de Malta.


Brotación primaveral de Duabanga sonneratioides, el árbol Lampati de la India, Nepal y Vietnam, fotografiado en el Jardín Botánico de la Orotava en la isla de Tenerife. La mezcla del color verde de la clorofila con el rojo de una antocianina da como resultado este curioso color marronáceo.

El castaño de China, Aesculus wilsonii, también colorea sus brotes tiernos con antocianinas. Este ejemplar crece en el "Jardin des Plantes" de París.

La higuerita rastrera asiático-australiana Ficus repens vive feliz pegada a las rocas volcánicas de las Azores. En estas paradisíacas islas atlánticas, donde se ha asilvestrado, protege sus brotes tiernos del frescor primaveral con antocianinas.


También el ciruelo de Sudáfrica, Harpephyllum caffrum, colorea con pigmentos rojos sus brotes nuevos.

La espectacular Paeonia cambessedesii, endémica de Mallorca, Menorca y Cabrera, protege sus hijitos con una gran concentración de pigmentos rojos, malvas y púrpuras. Cuando en febrero o marzo germinan sus semillas, las pequeñas paeonias se asoman al mundo bien oscuras, para protegerse de las temibles heladas tardías.

Su concentración de pigmentos es tan exagerada que las diminutas plántulas se ven casi negras.


También las Paeonia cambessedesii adultas brotan vestidas de malva y púrpura en febrero. Parecen dedos ensangrentados saliendo de la tierra.


Las plántulas de Koelreuteria paniculata, llamado jabonero de China o árbol de los farolitos, originario de China y Corea, tiñen sus primeras hojitas con antocianinas para protegerse de una traicionera helada tardía.


Un caso curioso es el Zapote blanco de México, Casimiroa edulis, que en su tierra de origen se comporta como un árbol de hoja perenne y en Mallorca como un árbol caduco o semicaduco para poder soportar el frío del invierno mediterráneo. Sin embargo, en los inviernos muy cálidos, como en  el ejemplar de la imagen, se comporta como perenne. De todas formas no se la juega y procura colorear sus brotes nuevos primaverales con antocianinas rojas.


Las hojas nuevas de este ejemplar cultivado cerca de la costa de Mallorca, donde recibe la cálida influencia de la brisa marina, lucen un color rojo fuego intenso.


En cambio este otro ejemplar, hermano del anterior, cultivado en el centro de la isla, donde los inviernos son mucho más fríos y se producen heladas de hasta -5ºC, ha perdido todas las hojas comportándose como caduco y en primavera sus brotes nuevos presentan una coloración muy oscura, de manera que de lejos sus hojas parecen negras.


En lugar del vivo color rojo de los brotes de su hermano que vive en la costa, éste luce un color púrpura muy oscuro. No cabe duda que la finalidad de las antocianinas en los brotes primaverales es la protección del frío.

ANTOCIANINAS EN HOJAS CADUCAS OTOÑALES
 
Otro caso muy distinto son las antocianinas de los árboles, arbustos y lianas de hoja caduca en otoño,  cuya finalidad consistiría en proteger las hojas del frío otoñal mientras la planta reabsorbe a toda prisa la clorofila y los nutrientes y los acumula en el tronco y las raíces para pasar el invierno. De esta manera al caer las hojas, ya convertidas en simples carcasas de celulosa, no pierde nada importante y en primavera puede volver a brotar vigorosamente gracias a las reservas acumuladas.

Espectacular Acer opalus subsp. granatense, una reliquia del cuaternario, adaptado al traicionero clima mediterráneo, preparándose para la hibernación con una bellísima coloración rojo-anaranjada.

Sus hojas pasan de un verde intenso a amarillo, luego naranja y finalmente rojo, a medida que las temperaturas otoñales van bajando. Cuando el arce ha reabsorbido todos los nutrientes importantes de sus hojas, éstas caen, se pudren y la celulosa y los pocos nutrientes que no había reabsorbido se convierten en compost, que el árbol absorberá en primavera a través de sus raíces. En la naturaleza no se pierde nada, no se desperdicia nada, prima siempre la economía. La máxima ambición de los seres vivos es sobrevivir y el arce lo sabe hacer muy bien. Cuando aumentan las horas de luz y las temperaturas se hacen más cálidas, el arce manda hacia arriba, hacia las yemas, los nutrientes acumulados en sus raíces durante el otoño y éstas brotan vigorosamente.

Otro caso similar al anterior es el del fresno de flor, Fraxinus ornus, que en otoño viste sus hojas de rojo-magenta, para protegerlas del frío mientras el árbol reabsorbe la clorofila y los nutrientes.

Una vez reabsorbidas todas las sustancias importantes que contenían sus hojas, éstas caen, se convierten en compost y vuelve a empezar el eterno ciclo de la vida del fresno.

También el serbal común, Sorbus doméstica, sigue el mismo patrón de comportamiento.

Sus hojas otoñales lucen un hermoso color anaranjado poco antes de caer.

La vid de la variedad Touriga nacional, una de las más antiguas ya cultivada hace varios milenios por los viticultores fenicios, viste sus hojas otoñales de un color púrpura intenso.

Es una vid muy friolera. Tiñe sus hojas con antocianinas e inicia la reabsorción de los nutrientes mucho antes que el ciruelo que se ve detrás de este sarmiento.

El árbol de Júpiter, Lagerstroemia indica, también sigue el mismo patrón de comportamiento.

Sus hojas otoñales se visten de un intenso color rojo-anaranjado y durante un par de semanas convierten al árbol en un hermoso espectáculo de la naturaleza.

ANTOCIANINAS EN HOJAS PERENNES INVERNALES
 
En el caso de muchos árboles, arbustos, lianas y hierbas de hoja perenne, las hojas otoñales también se colorean con antocianinas, pero su finalidad no es propiamente proteger al árbol del frío mientras reabsorbe los nutrientes de sus hojas, sino hacerlo durante el otoño e invierno para que sus hojas puedan soportar las bajas temperaturas sin sufrir una congelación letal.


Los pigmentos oscuros absorben el calor de los rayos solares y evitan que las hojas sufran quemaduras por el frío, como ocurre en este guayabo-fresa del Brasil, Psidium cattleianum, que en Mallorca se viste de púrpura durante el invierno, mientras que en su cálido y tropical país de origen sus hojas permanecen verdes durante todo el año.

Este diminuto Sedum hirsutum, fotografiado en un bosque de Miraflores de la Sierra, en otoño e invierno sintetiza antocianinas rojas y las concentra en sus hojas para que no sufran quemaduras por el frío.

Al igual que el anterior, este Sedum brevifolium, fotografiado en la Sierra de Guadarrama, teme tanto al frío invernal, que concentra gran cantidad de antocianinas púrpuras en sus diminutas hojas carnosas, para asegurarse de que la nieve que con toda probabilidad lo va a cubrir durante varios meses no le ocasione la muerte por congelación.


El tropical Cerezo del Surinam, Eugenia uniflora, tiene mecanismos genéticos increibles que le permiten adaptarse al frío cuando es cultivado en clima mediterráneo. Para ello activa varios genes ancestrales que en su cálido país de origen permanecen inactivos y/o bloqueados en su genoma y sintetiza grandes cantidades de antocianina púrpura, que tiñe sus hojas de un bellísimo color granate, soportando así sin ningún problema el frío del largo invierno mallorquín.


Otro caso similar al anterior es el del Guayabo Cas de Costa Rica, Psidium friedrichsthalianum. Aquí vemos este ejemplar con las hojas cargadas de antocianina púrpura en pleno invierno.

Las hojitas y los brotes de la conífera japonesa Cryptomeria japonica pasan de un verde intenso en verano a un oscuro color marrón rojizo en invierno.

De esta manera soporta sin problemas el frío y la nieve.

ANTOCIANINAS EN PLANTAS NATURALMENTE COLOREADAS
 
Hay plantas que presentan antocianinas en las hojas y los tallos durante todo el año, independientemente de la estación y el frío.


La Fuchsia magellanica tiene los tallos rojos y las hojas verde-rojizas. Su pigmentación se hace más acentuada desde finales de otoño hasta bien entrada la primavera, mientras que en pleno verano se muestran mucho más verdosas. Los tallos se mantienen rojos durante todo el año.


Hojas, tallos y flores de Fuchsia magellanica asilvestrada, fotografiada en la isla de Faial del Archipiélago de las Azores a mediados de mayo.

 Encephalartos horridus, una planta antediluviana a medio camino entre un helecho y una palmera, con sus llamativas hojas azules ricas en la antocianina azul delfinidina. Pertenece a la familia de las Zamiaceae.

Se defiende con temibles espinas que desarrolló hace millones de años para protegerse del hocico famélico de los dinosaurios herbívoros.


El croton, Codiaeum variegatum, como su nombre indica, en su forma natural presenta las hojas variegadas, con partes verdes, amarillas y púrpuras.


Detalle de las hojas de croton.

ANTOCIANINAS EN PLANTAS MUTANTES

Una sorprendente mutación espontánea en los tupidos bosques de encinas de la Serra de Tramuntana de Mallorca dio lugar a esta rara forma granate o púrpura, Quercus ilex var. atropurpurea. Me la regalaron los técnicos del Centro forestal de la finca pública de Menut. Su pigmentación se atenúa en pleno verano y se acentúa en invierno y primavera.

La lechera africana, Synadenium grantii, es una euforbiácea que en su forma natural tiene las hojas verdes, pero cuenta con una variedad mutante " rubra", que presenta una pigmentación variegada con las hojas manchadas de púrpura.

Llamativo y vigoroso Ricinus communis "sanguineus" con las hojas, los tallos y los frutos pigmentados con antocianinas rojas y púrpuras. La forma silvestre original es completamente verde y menos vigorosa.

 Forma natural silvestre de ricino, también llamado Ricinus communis "minor", sin ninguna pigmentación.

 Espectacular haya púrpura, Fagus sylvatica var. atropurpurea, creciendo en los jardines del Trocadero de París.

Hojas y fruto del haya púrpura parisina. Presentan una concentración tan exagerada de antocianinas púrpuras que parecen negros.

Las antocianinas también pigmentan la corteza de esta variedad mutante de haya, como se puede ver en el bellísimo tronco de este ejemplar centenario que crece en el Jardin de Luxemburgo de París.

 Acalypha wilkesiana "Moorea", llamada Hoja de Cobre de las Islas de los Mares del Sur, fotografiada en el Jardín botánico de la Orotava en Tenerife. Pertenece a la familia de las Euphorbiaceae.

Esta variedad mutante de hojas intensamente granates es muy cultivada por su belleza en los jardines con clima tropical y subtropical de todo el mundo.

En el Real Jardín Botánico de Madrid hay una magnífica colección de arces mutantes, a cual más bello, como este Acer palmatum "Garnet".

Detalle de las hojas del arce de la variedad "Garnet" anterior.

Otro arce mutante de la amplia colección del botánico de Madrid, Acer palmatum "Red Pygmy".

Detalle de las hojas del arce "Red Pygmy".

El Real Jardín botánico de Madrid cuenta también con una gran colección de bonsais, alguno de ellos varias veces centenario. En la imagen podéis ver un Acer palmatum "Beni Chidori" con su impactante coloración anaranjada por una compleja combinación de diferentes antocianinas.

Detalle de las hojas del arce "Beni Chidori" anterior.

Este bosquete de Acer palmatum "Deshojo" es absolutamente espectacular.

Sus hojas presentan una hermosa combinación de antocianinas rojas y púrpuras.

Pieris formosa "Wakehurst" es un arbusto originario de China, muy utilizado en jardines como ornamental por su vistosa brotación primaveral de un color rosado intenso y brillante. Al avanzar la primavera las hojas van perdiendo su color y se vuelven verdes.


Las antocianinas malvidina y rosidina le permiten sobrevivir a las heladas. Cuanto más fría es la primavera más roja es la brotación primaveral. Este bellísimo ejemplar vive feliz en el magnífico Real Jardín Botánico de Madrid.

Y para terminar aquí tenéis otra planta mutante, una Picea pungens "Glauca", con sus hojas ricas en antocianina azul delfinidina, la cual, combinada con el verde de la clorofila, le da este espectacular color azul turquesa.

Detalle de las acículas de la Picea pungens "Glauca" anterior, fotografiada en un jardín de Esporles en Mallorca.

33 comentarios:

  1. Espectacular tu reportaje en todos los sentidos, tanto por la información detallada de cada una de las especies, las fotografías tan bonitas y la lección magistral que nos ofreces.
    Imagino el gran trabajo que te ha llevado hacer este post y te veo pasando bastante tiempo en la cuidada selección de cada una de las especies ¡es admirable! y de agradecer, Juan.
    Muchos besos.

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Muchas gracias, Montse. Eres muy amable. Efectivamente, escribir las dos entradas me ha supuesto dos semanas de trabajo en mis horas libres.
      Un abrazo.

      Eliminar
  2. Montse lo ha dicho muy bien. Muchas gracias Joan!

    ResponderEliminar
  3. eih ! que he pensat exactament el mateix que la Montse: espectacular !!!
    A Montjuïc tenim una Casimiroa edulis i m'has fet venir ganes d'anar a veure-la...

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Moltes gràcies, jd. Ets molt amable. La Casimiroa edulis, a pesar de ser tropical, té bagatge genètic ancestral i inactiu que, una vegada desbloquejat i activat, li permet comportar-se com a caduc per a poder superar el fred de l'hivern mediterrani.

      Eliminar
  4. Magnífic Joan!
    Gràcies per donar-nos tanta informació.

    Matilde

    ResponderEliminar
  5. Una pregunta, el zapote blanco en un clima tan frío como para comportarse de forma caduca o casi ¿llega a madurar los frutos? O solo sirve como árbol ornamental?

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Madura perfectamente los frutos y los produce en abundancia.

      Eliminar
  6. L'enhorabona! Quin parell d'entrades tan currades i interessants. M'ha deixat al·lucinat la carrasca porpra (Quercus ilex var. atropurpurea). Crec que en veure-la entraria en xoc.

    Mil gràcies!

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Moltes gràcies, Miguel. Sí, l'alzina porpra és al.lucinant de guapa.

      Eliminar
  7. Muy bueno tu blog, y todas las entradas, porque no pones la opción de que nos manden un correo electronico cada vez que escribes una entrada nueva, seria más fácil seguirte
    Un saludo y enhorabuena

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Muchas gracias, Francisco. Voy a estudiar como hacerlo.
      Un cordial saludo

      Eliminar
  8. Qué hermoso que es este blog y sobre todo este artículo, recién lo empiezo a leer pero interrumpí para poner el comentario. De paso hago la pregunta, tengo una Acalipha Wilkesiana en maceta en un balcón, resulta que durante el verano hizo mucho calor y por más que le puse bastante agua y a la noche le rociaba las hojas, estas se le han ido cayendo y las reemplazó por otras de color solo verde. Le cambié el sustrato, averigué sus necesidades,incluso le rocié las hojas con humus líquido, pero la realidad es qué no se cómo devolverle el color rojo a sus hojas. En este momento nosotros, en Argentina estamos en otoño.
    Tendrían algún consejo?. Gracias, Liliana

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Muchas gracias, Liliana:
      Debo confesarte que nunca he cultivado esta planta. Por lo que he leido ahora en google necesita tierra ácida rica en humus, exposición directa al sol y riegos abundantes, ya que no tolera la sequía ni el frío por ser tropical-subtropical.
      Un cordial saludo desde el Mediterráneo:
      Juan

      Eliminar
  9. Buenas Don JUan
    viendo estos preciosos y coloridos ejemplares, me vino a la memoria un arbol chino que intente cultivar la Toona sinensis, que ademas de producir unos brotes carmesi, bellisimos , ademas son comestibles y deliciosos, ademas la madera de ese arbol recuerda a la caoba, osea todo una maravilla de la naturaleza, compre semillas hace un año pero no me llegaron a crecer ):

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Yo tengo Toona Sinensis 'Flamingo'. Un árbol impresionante. Pero no acaba de tirar en las montañas de Cantabria. Le falta un poco de calor en verano - lo habitual en esta zona en verano son máximas de poco más de 25 y cada dos o tres semanas de buen tiempo viene una semana entera dentro de la niebla (estoy a la altura a la que las nubes son retenidas por las montañas) y con máximas por debajo de 15.
      Creo recordar que lo compré en Garden Center Ejea hace años.

      PD: Enhorabuena y gracias por tu trabajo, Juan!

      Eliminar
  10. Gran entrada, nunca había relacionado el color azul de las piceas con una defensa frente al fío similar a la de los brotes tiernos rojos

    ResponderEliminar
  11. El Cerezo del Surinam, Eugenia uniflora, habita en casi toda Sudamérica, donde yo vivo (Uruguay) le llamamos ñangapiré y al fruto pitanga. Aquí también hay heladas y al ñangapiré no le pasa nada. Nuestro clima es subtropical y las plantas nativas están acostumbradas a cualquier cosa. Un abrazo,
    Andrés Arcos

    ResponderEliminar
  12. En el árbol de la quina (Cinchona sp.), rubiaceae ,la estoy adaptando en Lima Perú, a 180 msnm algunas hojas se ponen roja desde joven por la alta temperatura. En su hábitat natural también se pone algunas hojas color rojo. Haya algunos trabajos similares?. mi correo es thiaggs@hotmail.es mi nombre Alejandro Gómez.Gracias

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. A ver si alguien sabe responder a tu pregunta. Un saludo.

      Eliminar
    2. Algunas plantas como estrategia de supervivencia adquieren coloraciones purpuras, posiblemente para reducir la fotosíntesis y alargar su vida antes que secarse prematuramente, como he observado en Tuberaria guttata, como he indicado en el otro articulo de antocianinas.

      Eliminar
    3. Las estrategias de supervivencia son infinitas y siempre sorprendentes.

      Eliminar
  13. Madreeee miiiiaaaaaaaaaa. ¡¡ Eres sabio querido amigo Juan, mucho mas de lo que pueda decirse. Gracias por tanto gozo leyéndote y viendo el rojerio de cuanto aportas. Los bosques de los quercus vistos de lejos, es un puro manto rojizo/sonrosado. Que tengas buenos dias.

    ResponderEliminar
  14. Increíble trabajo, súper grato de leer y muy muy divulgativo! Desde ya guardo tu blog para aprender!!! Enhorabuena Y mil millones de gracias Juan!

    ResponderEliminar
  15. Una pregunta. He oído que el otoño es "rojizo" en Norte América.Incluso creo leí que el rojo puede tener efectos disusasorios para los fitófagos.

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Podría ser que así fuera, Miguel. A nadie le apetece comer hojas rojas medio secas y vacías de nutrientes.

      Eliminar